书香门第—http://thebook.yeah.net
新的综合(E.O.威尔逊)
第一章 社会生物学的基本原理
有机体只是DNA制造更多的DNA 的工具。
——威尔逊
1-1基因的伦理学
卡缪说过，自杀是唯一严肃的哲学问题。即使在严格意指的意义上讲，这也是错误
的论断。关心哲学问题和进化历史问题的生物学家都明白，自知是大脑的下丘脑和边缘
系统的一些情绪控制中心所制约和形成的。这些中心以仇恨、热爱、诡诈、恐惧和其他
一些情绪充满我们的意识——这些情绪正是想要通过直觉来判断善恶标准的伦理哲学家
们所要参考的。我们不得不问，是什么造成了下丘脑和边缘系统呢？它们是通过自然选
择进化的结果。这个简单的生物学陈述，必须对伦理学和伦理学家（如果不是认识论和
认识论学者的话）在各种深度上作出解释。自我存在或者结束这种存在的自杀行为，不
是哲学的中心问题。下丘脑-边缘复合系统以诡诈和利他主义感情的反击方式，自发地否
认这种逻辑的简化。在这一点上，哲学家自己的情绪控制中心要比他的唯我论意识聪明
得多，因为这些中心“知道”，在进化的时间长河中个别有机体几乎是无足轻重的。从
达尔文主义的意义上讲，有机体不是为了自己而活着。它的基本功能甚至不是繁殖另外
的机体；它繁殖的是基因，并且象一个昙花一现的运载体那样为基因服务。每个通过性
生殖产生的有机体都是独特的，是组成物种的所有基因的偶然子集合。自然选择是一种
过程，它凭借一定的基因在后代中获得表达来完成。这些获得表达的基因比位于染色体
相同位置上的其它基因优越。当每一代生物产生新的性细胞时，优胜的基因都要被分离
和重组，以便制造新的机体，一般来说，新的机体包含较高比率的同一基因，但是，有
机体的个体仅仅是基因的运载工具，是在最小可能的生化扰动范围内保存和传播基因的
那种精巧装置的组成部分。“小鸡只是一个鸡蛋制造另一个鸡蛋的工具”，塞缨尔.巴特
勒（SamueI Butler ）这一著名的格言已被现代化为：有机体只是DNA制造更多的DNA的
工具。更为重要的是，下丘脑和边缘系统的天职就是维持DNA的永存不朽。
然而，在自然选择的过程中，任何能在后代中给一定基因以较高比率的机制，将逐
渐给物种赋予特征。一类这样的机制促进延长个体生存。另一类增进优势支配的实施以
及对这种支配产生的后代的照料。由于有机体更加复杂的社会行为是复制自身进而增加
基因的技巧，利他主义变得日益盛行，最终以逾常的形式出现。这就把我们带进了社会
生物学的中心理论伺题：被定义为降低个体适应性的利他主义，如何能通过自然选择而
进化？答案是亲缘关系，如果引起利他主义的基因由于共同的血缘关系而被两个机体分
载，并且如果一个机体的利他主义行为增加这些基因对第二代的共同贡献，那么利他主
义倾向就会传遍整个基因库。纵然利他主义者对基因库的个别贡献作为利他主义的牺牲
品而减少时，也会出现上述情况。
“难道是荒诞指定了死亡吗？”对自己的这个问题，卡缪回答道，那日趋高涨的斗
争本身足以使人极度紧张。这种枯燥的判断也许是正确的，但是除了用进化的观点更细
致地考查外，就没有什么意义了。高度社会性的物种，例如人类，其下丘脑边缘复台系
统“知道”只要它使个体的生存、生殖和和他主义的有效混合得以起作用的行为反应和
谐一致，它的潜在基因就会被最大地增殖。其结果是，机体遇到紧张局面的任何时候，
这种复合中心就会用矛盾的心理对意识精神起作用。热爱结合仇恨，侵犯，恐惧，兴高
采烈，隐退，如此等等——混合的设计并非为了增加个体的幸福和生存，而是为了有利
于调控基因最大限度遗传下去。
矛盾心理来自自然选择单位上的互逆压力。它们的遗传后果将在本书后面的部分正
式地加以探讨。眼下只需要提及的是那些对个体有利而对家庭有害的东西；保护了家庭
但对个体和家庭所属的部落都是有些苛刻的东西；促进部落但是削弱家庭并毁坏了个体
的东西，以及诸如此类那些通过组织层次的置换。在这些不同单位上的互逆选择，将导
致一些基因的增殖和固定，另一些基因则将被淘汰。还有另外一些基因的结合将保持在
静止的比率上。根据目前的理论，有一些基因将产生在不同层次上反映互逆选择压力平
衡的情绪状态。
社会生物学的定义是：一切社会行为的生物学基础的系统研究。当前，它集中研究
各种动物社会，研究它们的群体结构，社会等级，通讯交流以及一切社会适应背后的生
理学内容。但本学科也关心早期人类社会行为和当代人类社会更基本的组织适应特征，
社会学在这种复杂性水平的人类社会研究中，由于其基本的结构主义方式和非基因倾向，
仍然与社会生物学相距甚远。它企图基本上以最外部表现型的经验描述和孤立的直觉来
解释人类行为，而不参考真实基因意义上的进化解释。在描述性分类学和生态学方面，
社会学已获巨大成功。当它提供一个特殊现象的细节描述并表明这种现象与环境特征的
一阶相互关系时，它同样是很成功的。然而，在过去四十年中，分类学和生态学由于被
综合为新达尔文主义进化论而全然改观了——常把它称之为“现代综合进化论”——在
这个综合中的各种现象都以其适应意义加以评价，并与群体遗传学的基本理论有关。也
许说社会学和其他社会科学及人文科学是有待于包括到现代综合进化论中去的生物学的
最后分支是不过分的。因而，社会生物学的一个功能，就是以把这些学科纳入现代综合
的方式重组一些社会科学的基础。这些社会科学学科能否用这种方式真的被生物化还有
待分晓。
本书是把社会生物学编纂为进化生物学、特别是现代群体生物学的一个分支的尝试。
这个题目有足够丰富的细节内容和自洽的概念集合有待排列，恰如分子生物学和发育生
物学一样。过去，由于个体生态学和行为生理学的过分密切的统一，这门学科的发展被
延缓了。用现在的观点看，新的社会生物学应该大致由脊推动物学、无脊椎动物学和群
体生物学相等的部分组成。生物学家总是对无脊椎动物社会，特别是昆虫社会和脊椎动
物社会比较感兴趣。他们梦想着用提供一种包括人类在内的社会进化各个方面的洞观的
方式，统一如此不同的单元的普遍性质。这个目的可以用现代术语表述如下：当把同样
的参数和数量理论用于分析自蚁群体和罗猴、猕猴群体时，我们将得到一门统一的科学：
社会生物学。这似乎是一个不可能完成的困难任务。但是由于研究已经取得进展，日益
对脊椎动物社会和无脊推动物社会之间的功能的相似性获得深刻印象，而对初看起来似
乎构成它们之间的巨大鸿沟的结构差别反而不感惧伯了。考虑一下白蚁和猴子，它们都
组成占据着领土的合作群体。群体成员之间通过10-100个不合语法规则的信号指令进行
有关饥饿、安静、敌意、等级状态或地位、生殖情形等方面的联络。个体对于群体成员
与非群体成员之间的差别有着强烈的意识，亲族关系在群体结构中起重要的作用，也许
起初正是这种亲族关系扮演了主要的社交活动起因角色。在两种社会中都有标志明显的
分工，尽管在昆虫社会中具有更加强烈的生殖成份。组织的细节是通过一个未知其详的
最佳进化过程发展演化而来的，在这个过程中，个体得到了某些伴随着合作倾向的补充
适应性——至少在亲戚之间趋向于这种合作。合作的后果取决于特殊的环境条件，只是
对于少数的动物物种来说。这种合作在它们的进化过程中是有益的。
这种比较似乎容易，但是它来自构成一般理论开端的慎重简化。社会生物学理论的
系统表述，为今后二、三十年构成了生物学的巨大的应处理问题之一。社会行为的进化，
首先只有通过对人口统计学的了解才能充分理解，人口统计学提供了群体生长和年龄构
成方面的重要信息，其次，还要了解群体的遗传结构，它可以便我们得知在遗传的意义
上关于有效群体尺度我们需要知道的那些东西，还有社会之内的关系系数以及它们之间
的基因流数量。社会生物学广义理论的主要目标，应该是这样一种能力：从这些群体参
数和由物种的遗传构成所加强了的行为抑制相结合的知识出发，预测社会组织的特征。
它将成为进化生态学的一个主要任务，继而，从物种的进化史知识和这种历史的最近片
段在其中展开的环境知识中获得群体参数。
1-2社会生物学的基本概念
生命较高级的性质是突然出现的。为了详细说明一个完整的细胞，我们不仅被迫提
供核苷酸的序列，而且还要提供细胞之内和细胞周围其他分子的统一性和结构。为了详
细说明一个有机体，就需要有关细胞的性质和它们的空间位置的更多信息。一种社会，
可以仅把它视为一群特殊的有机体来加以描述，然而要从某一时刻的详细描述来推断这
种群体的基本活动，也就是说预测社会行为，是十分困难的。玛斯洛（Maslow）就发现，
从恒河猴成对婚配的成员的相互关系中。无法预测它们群体的统治关系。象其他较高等
的灵长类一样。恒河猴受它们的社会环境的强烈影响——个孤立的个体只要有其他猴子
给予的一瞥的奖赏，就会重复地拉一根杠杆。然而，这一行为从属于较高等级的相互反
应。猴子们在为统治权而进行的斗争中结成了联盟，所以，如果一个个体被剥夺了结盟
的权力，就会在社会地位中一落千丈。例如，一个二流的雄性，可以通过头号雄性（甲
雄）给它保护而获得地位，或者由一个或更多与其关系密切的同伴给它支持而得到它的
地位。这些联盟不可能从成对冲突的后果中得到预测，更不必说从孤立的猴子的行为中
预测这种联盟了。
生命较高级的性质是由整体论认识和研究的。整体论（Holism）曾经是哲学讨论的
一个热烈争论题目，象劳埃德·摩尔根（Lloyd Morgan ）和w.M.惠勒（W.M.Wheeler）
这样的科学家都参加了上述讨论。但是稍后，在四十年代和五十年代，分子生物学成功
的还原论使整体论暂时失了色。新整体论在本质上更加数量化，用数学模型取代了旧理
论的直觉。与旧理论不同，它并不停留在哲学的追溯上，而是清楚地陈述假设，并且把
它们扩展到可以用来检验它们的真实性的数学模型中去，社会生物学，要检验几种社会
的性质，这些性质是突然出现的，因而有必要用一种专门的语言和处理方法。我们直接
从一套最基本的定义出发，这些定义有的普适于生物学，有的是对社会生物学的特殊定
义。
1-3基本定义
社会，一群属于同一物种的个体，以协作的方式组织起来，象社会和社会的这种术
语，应当给予广义的定义，从而防止把许多有趣的现象排除在外。在社会生物学所有的
进一步比较讨论中，这种排除都会引起混乱。超越了单纯的性活动，一种协作性的相互
交流是一个社会本质性的直观标准。这样，就很难认为一只鸟蛋，或者甚至是隐藏在芽
胞中的一只蜜蜂幼虫是产生它的那个社会的一个成员，虽然在它发育的其他阶段，它会
是一个真正的成员。同样，把最简单的生物聚集体视为真正的社会也是不全面的，例如
一群发情的雄性就不是一个真正的社会。它们经常被相互的吸引刺激召集到一起，但是
如果它们的相互反应没有其他的方式，似乎把它们称作聚集体也就足够了。进入单纯的
求爱中的一对动物，或者在领土斗争中的一群雄性，就可以在最广泛的意义上称为一个
社会，但是要付出把表达稀释到没有什么价值的代价。然而，聚集、性活动和领土性是
真正的社会的重要性质，而且它们被正确地看作是社会行为。鸟群，狼群，以及蝗虫群
体是真正的基本社会的良好范例。如果进行相互交流的话，双亲和后代也是这种例子。
尽管这后一个极端的例子似乎是价值不大的，事实上亲代-子代之间的相互反应往往是复
杂的，并且具有多重功能。况且，在许多生物群体中，从社会性昆虫到灵长类动物，最
高级的社会都是直接从家庭单位发展演化而来的。
定义社会的另一种方法是给特殊的群体划定界限。不同的社会具有不同的通讯方式。
聚集体：一群同种的个体，其组成多于一个婚配对或一个家庭，聚集在同一地点，
但并不是内在有组织的，也不从事合作行为。
群落：是一种严格的生物学用语，主要指内部高度组织化的社会性昆虫。
个体：任何一个生理上独立的有机体：
群组：一些属于一个物种的生物，任何时候都集聚在一起，其间的相互作用比同物
种另外的任何生物都更大。因此“群组”一词的用法灵活性最大，它标示任何聚集体、
社会或社会子系统。
群体：属于同一物种的一群生物，在相同的时间占据着界限分明的地区。这个单位
在进化生物学中是最基本的单位，也是用法最不严格的单位，它是用遗传连续往来定义
的。在有性生物中，其中的个体可以在自然条件下自由交配。
群体和社会之间的区别是什么？这是理论社会生物学中一个未曾预料到的问题。二
者之间的区别基本上可以表述如下：群体的边界是基因流的一条骤减带，而社会的边界
则是一条通讯的骤减带，两条带经常是一回事，因为社会纽带倾向于增强社会成员之间
的基因流，而排斥社会外成员的基因流。
通讯：一种有机体（或细胞）的部分反应，从适应的程度上改变另一种有机体（或
细胞）行为模式的可能性。
协调：群体中单位的相互作用，群体的总体努力，其中各单位关系平等。
等级制度：群体中一个成员对其他成员的优越地位。等级制度有很多层次，并相互
影响。调节：调节的结果是内平衡，以维持有利于生存和生殖的稳定状态。内平衡从生
理水平直到社会水平都起重要的作用。
1-4多倍效应
社会组织是离基因最远的一种表现型形式。它是由个体行为和群体统计性质派生出
来的，而这两者本质上又是高度综合性的。个体行为模式的一个进化小变化，可以通过
社会生活中的多倍效应放大而产生重要的社会影响。这种现象就是多倍效应。当个体行
为受到社会经验特殊性的强烈影响时，多倍效应将能更加速社会进化。这个过程称之为
社会化。社会化成为系统发育中趋向智力较高物种的一种动力，并在高等灵长类中发挥
了最大的影响。
1-5进化步速兵与社会变化
无论是基于遗传，还是通过社会化以及其他的学习形式所强化的多倍效应，都会使
行为这种表现型部分对环境的长期变化作出反应，并按相应的轨迹进行变化。这就表明，
当进化既包括结构又包括行为的时候，首先应当是行为变化，然后才是结构变化。换言
之，行为是进化的步速兵（Pace-maker）。这是一种古老的观念，至少在达尔文《物种
起源》的第六版中就出现了。
社会行为也具有相同的性质。行为的相对不稳定性不可避免地导致了社会漂变（So
cial drift ），社会漂变指的是行为和社会的组织模式及社会群组的随机趋异。如果这
种趋异具有遗传基础，那么社会漂变的遗传构成就与遗传漂变相同。纯粹基于经验的趋
异内容，可以归之为传统漂变。社会群体之中的变异是遗传漂变、传统漂变及其相互作
用的总和。
1-6进化生物学的两重性
适应特征与不适应特征。通过自然选择在群体中保留下来的特征可以称之为适应特
征。在对物种有利的环境条件下，降低了个体适应性的那些特征是不适应特征。
自然选择在形成生物各种特征中的普遍作用，可以恰当地称之为进化生物学的中心
法则。这是康纳德.劳伦茨（Konard Lorenz ）和其他动物行为学家的贡献。他们相信，
行为与社会结构象所有别的生物学现象一样，可以当作“器官”来加以研究，它们是因
自身优越的适应价值而存在的基因的扩展。
但是，对于一个家庭中的一个成员说来是适应的社会行为。对家庭中的另一个成员
就可能是不适应的。当雄性象形海豹为了占有妻妾而殊死搏斗的对候，对它们自己的基
因而言无疑是非常适应的，但是它们降低了雌海豹的适应——后者的幼仔在它们的搏斗
中惨遭践踏。
单适应特征与多适应特征。社会进化的标志，是由重复出现的不同的系统发育群的
强烈趋同表现出来的。我们应努力对每种主要的社会行为功能范畴给出名称来。这将使
大多数社会行为被作为单适应行为识别，就是说只具有一种功能。但是，在我们远不完
善的语言中，大多数行为是按多重适应建造起来的。例如动物中的“侵犯行为”这个概
念。许多动物的“侵犯”是用来保持群体距离、建立等级制度、或维系妻妾屈服的手段。
这个词用来指具有多种功能的一系列行为。
有些社会行为即使在高度纯化之后，也还是多适应性的。但这是第二位的。强化选
择与互逆选择。自然选择中的一种力量作用于一个或更多的水平层次上：个体、家庭、
群组、甚至整个群体或物种。如果起作用的基因在多于一个水平上都是有利的或不利的，
即称之为强化。进化的意义是基因频率的变化将会在多重水平上得到积累。相反，选择
在本质上可能是互逆的：对个体有利的基因可能在家庭水平上是不利的；而在群体水平
上又是有利的，如此等等。对于社会进化理论来说，调合基因频率具有普遍重要性，但
是难以从数学上进行预测。
理想特征与最佳可能特征。把有机体想象为机器的时候，可以把机体的进化看成逐
步完善的计划。这种概念中包括特殊环境中生存的理想特征。但是我们知道，这种特征
在物种之间有极大的差异，即使同一种系、占据着相同的生态小环境的服些生物也差异
不小。
考虑一下原始社会性昆虫造成的理论难题。为什么它们不再进步了？可以想象两种
极端的可能性。第一，存在着一种“不稳定情况”。这意味着物种还在积极地向更高级
的社会水平进化着。当社会进化如此之缓慢，以至物种进化了特殊的适应线路，而又仍
在变化中的情况下，就出现了“不稳定
不稳定假说的含义，是假定发达的社会状态、或某些特殊的发达社会状态，乃是至
善境界，是固定的高峰，其定义是理想特征，物种正朝着这种高峰爬去。
相反的极端是“稳定情况”。在稳定情况中，物种在社会进化的不同水平上或多或
少是完全适应的。可能存在着与社会性的“初级”、“中级”和“高级”阶段相一致的
多重适应峰。更具体他说，稳定假说把较低水平的社会性想象为物种在相反的选择压力
的影响之下形成的折衷方案。图1一1中的B，就是这方面的想象表述。
深刻的趋同与肤浅的趋同。在知识的这一阶段上，开始分析进化趋同本身是合适的、
因为在一种情况所认出的两种行为的类比很可能在另一种情况下更深刻、更有意义。在
进化趋同的事件之间作出大致的区分将是有用的，那就是深刻的趋同与肤浅的趋同。深
刻趋同的基本定义包括两个方面：适应的复杂性和物种组织其生活方式的范围。脊椎动
物的眼睛和软体动物的眼睛就是很好的深刻趋同范例。非常浅的趋同经常表现在遗传易
变性上。
进化级与进化枝。进化组成了两个同时性过程：在一切物种都通过时间而垂直进化
的时候，有些物种分离出两个或更多的进化世系。在一个物种或一个物种的群体的垂直
进化路线上，最终要越过一系列确定的形态特征。生理特征和行为特征阶段。如果这些
阶段足够清楚，它们就被称之为进化级。在系统发育上相距很远的世系可以穿越同样的
进化级。不同的物种往往在不同的时间达到相同的进化级。分离的进化世系称为进化枝。
表示物种如何分离并形成新种的分枝性图解称为进化树。完全的系统发育树包括了进化
树的信息。社会生物学家对社会行为的进化级和物种在其中的系统发育关系都有兴趣。
本能与学习的行为。在生物学的历史上，造成最大语义学困境的就是本能与学习之
间的差别。
问题的关键在于识别本能行为或固有行为经常被直觉地以两种非常不同的方式加以
定义：
1．两个个体或两个物种间的一种固有行为差异至少部分地基于遗传差异。由此而讲
行为模式的遗传内容中的差异，或行为的固有差异，或最笼统地讲本能差异。
2．一种本能，或一种固有的行为模式，要么在生物的生命中很少变化，要么在群体
中不怎么变化。或者（很可能）二者兼而有之。
第一种定义可以精确化，因为这正是遗传学家在遗传的变异和环境引起的变异之间
所作的通常区分的一个特殊情况。但是这需要识别两个或更多的个体之间的差别。这样，
按照第一种定义，可以证明人类中的蓝眼睛和棕眼睛在遗传上是有差异的。但是要问是
遗传还是环境单独决定了篮眼睛却没什么意义。显然是蓝眼基因与环境的共同结果。关
于第一种定义，唯一有价值的问题是，人们的眼睛长成蓝的而不是棕色的，是否至少因
为他们具有的基因与那些控制棕色眼的基因不同？同样的推理过程可以毫无改变地扩展
到社会行为的不同模式上去。
在另一极，还有人类的语言和脊推动物的社会组织的可塑性质，没有人觉得用第二
种定义给这些特征贴上本能的标签是正确的。这些特征是不能用第一种定义中那种有无
遗传内容的严格标准来加以定义的。因此，第二种标准永远也不是精确的，而且只有用
于极端的情况，它才有信息意义。在通常情况下，几乎等于废话。
1-7社会进化的原动力
社会组织的主要决定因素是统计参数（出生率、死亡率、稳定的群体尺度）、基因
流的比率以及关系系数。那么，又是什么东西决定了这些决定因素呢？社会进化的原始
动力可以分作两种范畴：系统发育的惯性与生态学压力。
系统发育惯性和物理学中的惯性差不多，它由群体的基本性质构成，这些性质决定
着进化方向的变化范围，同时也决定着进化的速度。环境压力只是一套环境的影响作用，
其中包括温度、湿度这些物理条件，也包括生物条件，如被捕食者、捕食者、竞争者等
等。环境压力构成了自然选择，自然选择决定了物种进化的方向。
社会进化是在系统发育惯性的制约下，群体对环境压力的遗传反应的结果。由生态
压力所形成的适应在范围上是狭窄的。它可能是对一种新食物的开发、或是对旧食物的
更充分利用。对一可怕物种更优越的竞争能力、对特别有效的捕食者的更强有力的防卫
能力、进入新的、不同的栖居地的能力等等。
惯性大意味着对进化变化有抗阻作用，而惯性小则表明变化性相对较高。系统发育
惯性中也包含许多反社会因素，选择压力趋向于使群体非社会化。性选择则皇另外一种
潜在的反社会因素。当环境有利于多配偶制进化时，性两态性增加了，其结果是雄性成
员不愿参加由雌性和子代组成的社会。这在许多动物中形成了以雌性为中心的社会。
另一种可能广泛存在的反社会因素，就是丧失通过远缘杂交而获得的个体适应性。
社会组织把群体密集起来，加强了亲缘关系，减少了个体的流动性，在整体上限制了群
体之中的基因流。
在许多系统发育惯性中，表现出大量的不同行为范畴。惯性较小的行为范畴有：统
治、领土性、求偶行为，筑巢和定向运动；惯性大的行为包括：复杂的学习、摄食反应、
产卵、及亲代关怀。在低惯性系统中、行为的大部分内容可以加上或丢弃，甚至把整个
范畴包括进去或抛弃掉、决定这种惯性的，至少有行为范畴的四个方面，或者潜在于行
为之下的任何特殊进化着的形态或生理系统：（1）遗传变化往。（2）反社会因素。
（3）社会行为的复杂性。（4）进化对其他特征的影响。
在生态学压力方面，社会生物学的自然史已经开始展现了一系列非常有趣的生态学
相关作用。有些环境因素倾向于降低社会进化，另外一些则不然。更重要的是，物种的
一种或很少几种主要适应能强烈地影响社会组织的形式及其复杂程度。在生态学压力之
下，生物会加强对捕食者的防卫，提高竞争能力，提高喂养能力，扩大适应范围，提高
生殖效率，提高成活率，改进群体稳定性，对环境进行修饰等等。
这样，使得社会进化成为一种可逆的过程。在特殊情况下，社会进化最终取决于一
种或相对地讲很少几种反常的环境因素，取决于那些有限的、无法预料的反社会因素。
从理论上讲，在社会进化开始之后，如果反社会的因素在某个时期渐渐占了优势，社会
化物种可能会返回到较低的社会状态，甚至会退回到孤独生活条件中去。
新的综合(E.O.威尔逊)
第二章 万古长存的基因
基因是地质时代的居民：基因是永世长存的。
——道金斯
2-1人类从何而来？
发现进化的规律是人类文明成熟的标志。具有理解力的生命能够领悟自身存在的道
理才算成熟的生命。因此如果宇宙空间还有比人类更高级的生物的话，一旦他们莅临地
球访问，为了估价人类的文明水平，他们提出的第一个问题也将是：“地球上的人是否
发现了进化规律？”几十亿年来，地球上一直生活着各种有机体，对生命本身存在的道
理却始终一无所知。上帝七天造人，虽然听来美妙，但神话离事实太远，只会使人类的
文明滞身于愚昧的迷信之中。不少人对事实真相也曾有过一些模糊的想法，但是对于我
们之所以存在的道理第一个作了有条理、站得住脚的科学阐述的人是达尔文。他把真理
的光芒投射到生命自我认识的暗夜中，全世界一切崇尚科学、相信真理的人都对他表示
真诚的赞誉和景仰。赫胥黎说：“世界上再没有一个比达尔文的奋斗更有成效的人，也
没有一个比他更幸运的人。”在人类的起源研究中，达尔文驱走了神灵的统治，他使人
类懂得，创造人类的力量不是上帝，而是遗传变异和环境需要，是通过自然选择的进化。
对于人类状况的任何严肃思考，生物进化这个命题是根本的首要前提。没有它，人
文科学和社会科学就会局限于对表面现象的描述，犹如天文学离开了物理学，生物学离
开了化学，数学离开了几何学一样。运用这一命题，可以使人类本性成为彻底的经验研
究对象，生物学可以为文科教育服务，人类的自我概念也会得到极大的、真实的丰富提
高。生物进化论曾引起了生物学领域的革命，成为生物学各门学科的主线和灵魂。按照
社会生物学的抱负，进化论还将引起人文科学和社会科学领域的重大进展。但是，正如
法国生物学家、诺贝尔奖金获得者雅克·莫诺曾以幽默的口吻所说的那样：“进化论的
另一个难以理解的方面是，每一个人都认为他理解进化论！”这话虽然听来有些尖刻，
但的确说明了一个道理：对于进化论，还有许多方面有待人们去认识。
2-2自然选择的单位是什么？
自然选择的单位是什么？这是一个很耐人寻味的问题。生命运动有许多层次，除了
分类上常用的界、门、纲、目、科、属、种，再往下是社会、种族、群体、亲族、有机
体、器官、组织、细胞、细胞器、生物大分子、基因。那么，自然选择在什么水平上起
作用呢？达尔文当年把有机体作为自然选择的单位，也就是个体的差别性生存。本世纪
四十年代，由达尔文的自然选择学说和当时发展起来的孟德尔遗传学相结合，出现了在
进化生物学领域深有影响的现代综合进化论。现代综合进化论认为自然选择的单位是群
体。还有人根据大量物种灭绝的事实，断言选择的单位是物种。但是社会生物学认为自
然选择主要发生在最低的水平上，因此选择的基本单位（也是自我利益的基本单位），
既不是物种，也不是群体，严格说来甚至也不是个体，而是基因。基因不仅是遗传的基
本单位，也是自然选择的基本单位；而物种选择、群体选择，甚至达尔文自己的个体选
择，都是同达尔文的进化论相抵触的。这种观点初看上去似乎过于极端，令人难于置信。
然而“事实比想象更离奇”。从发生在最低水平的选择出发，的确能更好地解释进化论
——不仅能很好地解释生物的进化，还能解释生命起源的机制。这是社会生物学派中的
一家之言。
2-3稳定者生存
达尔文的“适者生存”其实是宇宙中稳定者生存（Survival of the stable ）这个
普遍法则的一个特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。所谓稳定的物质，是指原子的聚
合体，它之取得一个名称是由于具有足够的稳定性或普遍性。或许是由于存在的时间足
够长，或许是属于某个一致的种类的实体。例如雨点，虽然本身存在的时间不长，它的
稳定性在于出现的频繁。无论岩石、海洋的波涛，还是银河，在不同的程度上都是稳定
的原子模型。有时原子相遇发生化学反应而结合成分子，分子具有不同程度的稳定性。
一块钻石那样的结晶体是一个单一的分子，它具有十分高的稳定性，但同时又是一个十
分简单的分子，因为它内部的原子结构只是简单的重复。
远在地球上还没有生命之前，通过一般的物理或化学过程，分子的某种形式的初步
进化现象可能就已存在了。这里不存在目的性，也没有预见性和方向性。如果一组原子
在受到能量的影响而形成某种稳定的模型，它们总在保持这种模型。自然选择的最初形
式只是选择稳定的形式、抛弃不稳定的形式。这并没有什么难以理解，事物的发展就是
这样：不稳定的形式在自然界难以存在。
原始的大雨在古代的地球上曾连续降了几千年，使得地球表面一片汪洋，只有很少
的陆地。这时的海洋就是所谓的“原始汤”。生命源于水，原始汤就是生命的摇篮。在
阳光、紫外线，雷鸣闪电和火山爆发等各种因素的作用下，原始汤中形成了生命大分子
的基本构件（如氨基酸等有机分子）。由于当时还没有分解有机分子的细菌和其他生物，
这些有机大分子就能安然无事地自由漂浮在原始汤里，偶然形成了一个非同一般的大分
子。它也许并不是最大的分子，也不是最复杂的分子，但具有一种独特的性质，能复制
自己一生命的根本特征之一。这就是生命的祖先，也可以称之为复制基因。这种在以数
十年至多百多年为一生的人看来根本不可能的偶然情况，在远古时代数亿年的漫长时间
里，是完全不奇怪的。这是个伟大的变化。只要有一个能自我复制的分子，它就能利用
原始海洋中的较小构件迅速地复制自己的拷贝。其结果是较小的分子构件日益稀少，而
其他的较大的分子也日渐难得有机会形成了。原始汤里充满了同样的大分子复制品。
2-4复制与进化
任何复制过程都不可能是完美无缺的——它必定会发生差错。如果最初的生命复制
某因在复制过程中不发生任何差错，那就永无变化，进化就不可能发生了。因此，对于
生物的进化过程来说，产生一些差错是必不可少的。随着复制错误的产生和扩散，原始
汤里不再是清一色的分子，结果是有几个品种的复制分子组成的“种群”同时存在。这
些品种不仅成员的多少不一样，稳定性（不易分裂）也会有所差异。自然选择有利于稳
定性较大的分子。经过一段时间的自然选择，较稳定的分子群占据了优势。、如果大家
的稳定性差不多，那么“生殖力”强，也就是复制速度快的分子就要占优势；假如稳定
性和生育力都相等，那么复制准确，发生差错少的分子就是优胜者。说到这里，也许会
使人感到出现了悖论：进化既要求复制过程有些错误，就是说不能绝对准确，又要求较
为准确，岂不矛盾吗？
其实不然。复制绝对准确，永远不改变，那就不会有什么进化发生。但是如果复制
差错过多，很快也就会被自然选择淘汰掉。
2-5原始基因的三大特点
这就是说，原始生命的复制基因要具备三个条件才能经得起自然选择的严酷考验。
这三个条件是：本身生存的时间较长（长寿）；复制速度较快（生殖力）；复制较准确。
这三个条件就构成了稳定品种，而稳定者生存。稳定者生存及稳定者所需的三种条件，
我们应牢牢记住。这是基因选择学说的基本原理。
原始的复制基因既然在自然选择中进化，就不可避免要发生竞争。这是因为复制所
需的分子构件是有限的，随着消耗而日益珍贵，竞争条件差的分子自然会有不少灭绝掉。
这样，在复制基因的各种品种之间就存在着生死存亡的斗争，只是它们没有意识，不动
感情，也不存在相互的恶感罢了（有意识的高级生命就没有这么冷静的幸运了）。任何
能导致产生更高级的稳定性的复制错误，或任何以新方法削弱对手的稳定性的复制错误，
都会在生存竞争中延续下来并成倍地增长。有些复制基因也许会“发现”通过化学途径
分裂别的分子，并利用分裂出的构件复制自己的拷贝。有矛自会有盾。既然通过化学途
径能分裂分子，那么也会有办法通过化学途径保卫自己，免遭分裂。于是有的复制基因
用蛋白质把自己包起来。第一批生命细胞就此问世了。迫于生存竞争和自然选择的压力，
复制基因必须为自己制造容器，即赖以生存的运载工具。能够生存下来的复制基因是那
些为自己构造了生存机器以安居其中的大分子。随着更优良，更有效的生存机器不断出
现，生存斗争逐渐激化。这种斗争又促使生存机器日臻完善复杂。这是一个缓慢的渐进
积累过程，其中每种新的有重大意义的生存斗争手段的出现，都是一次进化的小飞跃。
几十亿年过去了，生存机器之中的复制基因已成了掌握生存艺术的老手。它们之中
的许多优秀品种已离开了海洋，占据了大地，最成功的生存机器就是人。复制基因创造
了我们，创造了我们的肉体和心灵，保存它们就是我们存在的终极理由和根本意义。这
些复制基因源远流长，它们就是我们今天所说的基因，我们则是它们的生存机器。
2-6气象万千的生物世界
当然，生存机器并不仅仅指人，所有的动物、植物和微生物，即生命物界的一切生
命形式都是生存机器。生存机器的多样性是十分惊人的。病毒小到8到12个毫微米，蓝鲸
则长到100英尺、重约150吨，而红杉属的巨杉超过了6千吨重。在南极的盐池，-23℃的
冰水里生活着某种小生存机器，而美国黄石公园的热泉里，80-85C的高温中仍生活着某
种生存机器。生命世界真是千姿百态，但是它们的基本化学结构却是完全一致的，尤其
是它们所拥有的复制基因，从大象到细菌：同我们体内的同属一种类型。现在世界上的
生物都是同一种复制基因的生存机器，这种基因就是DNA分子。从天空到海洋，从沙漠到
极地，从树上到土里，基因制造了千奇百怪、各种各样的生存机器供它利用。DNA也许和
原始汤的第一批复制基因是同样的，也许有所差别或根本不同，但它是当今世界的主宰，
它已完完全全占领并统治了这个星球。
2-7现代基因的特点
现代基因的根本特点是具有高度的群居住。生存机器中运载着无数的基因。制造象
人体这样的生存机器，是成千上万的基因相互配合的极其复杂的共同事业，其中个别基
因所作的贡献是很难与其他基因分开的。一个基因会对人体的各个不同部分产生许多不
同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的多重影响。任何一个单个基因在生存机器
中所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。生存机器很象一个基因复合体，
这种复合体的寿命是有限的，但基因本身却是长寿的。
这里所说的基因，是指一个遗传单位，小到不致在分裂和重组中被破坏，从而能延
续许多代，并能以许多拷贝的形式分布在基因库里。个体作为有性生殖物种的遗传单位，
不仅体积太大，而且寿命也太短，这就不够前面所说的构成稳定性的条件，因而不能成
为有意义的自然选择单位。由个体组成的群体乃是更大的单位。从遗传学的角度看，个
体和群体犹如天空中的云彩，或者沙漠中的尘暴。它们只是些变化莫测、转瞬即逝的临
时聚合体或联合体，在漫长的进化过程中是不稳定的。物种虽然比个体和群体的延续时
间长，但它们的稳定性和一致性也不足以优先于其他物种而被选择，因而也不能与基因
相匹敌。
2-8不朽而自私的基因
个体在不停地消失，我们作为这个世界上的个体生存机器，期望能够多活几十年，
但世界上的基因可望能生存的时间不是几十年，而是以千百万年计算。染色体也象打出
去的一副牌，要混合乃至湮没。但整副牌无论怎样洗，单张的牌还是保持不变。这单张
的牌，就是基因。基因不会被交换所破坏，只是调换了伙伴再继续前进。它们继续前进
是天经地义的，这就是它们的本性。它们的天职是复制，而我们只是它们的生存机器：
运载体。每个运载体的行程都是有限的——到它的寿终正寝之日。基因的寿命却不会随
着个体的死亡而终结，个体完成职责后就被弃之一旁，基因却永不停步。相比之下，基
因是不朽的。
除了这种亘古长存的不朽特征之外，基因还有一大天然特性：自私。这是因为基因
为争取生存，直接同它们的等位基因发生你死我活的竞争。等位基因就是争夺它们在后
代染色体上的位置的对手。在基因库中能牺牲等位基因而增加自己生存机会的任何基因
都会生存下去。反之，如果它不自私，而是利他主义者，它把生存机会让与其他基因，
自己就被消灭了。所以，生在下来的必定是自私的基因而不可能是利他基因。因此从本
质上讲，自私才有基因，基因就是自私，是自私行为的基本单位，价是发生在生命运动
各层次上的自私行为的原因。在社会生物学的理论中，自私，是生命的本性之一。
因此，基因的主要特性是：一、长寿，它是地质时代的居民：二、生殖力强，它在
整个地球上以各种形式的拷贝复制自己，三、复制的准确性，它不会轻易湮灭在性生殖、
染色体分裂和重组之中；最后，它是自私的，否则就不能存在。
基因的前三个特点使它成为自然选择的终极单位。基因的最后一个特点，是它在操
纵生物演化过程中的各种表现形式的深刻原因。因此，生物的各种生命活动、动物的各
种行为，都可以追溯到基因，都能由基因得到解释。
新的综合(E.O.威尔逊)
第三章 机体与行为的背后
基因是自私的，它们必须自私。
——威尔逊
3-1生物机体存在的意义
基因是生物进化全部丰富多彩的生命运动的起始原因和活动主角，是维物进化的基
本原因。“在进化的时间长河中，单个的有机体几乎是无足轻重的。”在生殖的过程中，
个体复制的并不是他们自己，而是复制着自己的基因，并把基因象种子一样散布在群体
之中。机体一代代都死去了，可是基因并不死亡，它在个体的不断死亡中生存着，因此
从长远的观点看，有机体仅仅是基因的媒介物，是在最小的生化扰动范围内保存和传播
基因的精巧装置的一部分，它仅仅是DNA制造更多的DNA的工具。朝生暮死的蜉蝣，在月
光下诞生，太阳升起就一命呜呼了，甚至没有预备下肠胃来供自己的生存使用，因此蜉
蝣的生命旅程中，是不需要食物的。这是典型的基因工具，它们存在的全部意义，就是
让基因流传下去。
基因是自私的，因为它不自私就不可能存在，这里说的是单个的基因。自私基因的
目的是什么呢？它的目的就是试图在基因库里尽可能地扩大自己的队伍。自私基因并非
仅指DNA的一个单个的有形片段。正象原始汤里的情况一样，基因这个概念指的是一种复
制基因的全部复制品，它们分布在整个世界上。我们已经知道，基因为了保存和发展自
己的自私目的，创造了生存机器（机体），并让生存机器无条件地为自己服务。但是象
蜉蝣那种短命的生存机器，对于基因来说也并不是最理想的策略。从根本上讲，基因的
方法就是帮助那些它们所寄居的个体编制能够生存下去并进行繁殖的程序，使之能以更
有利于基因的方式去生存和行动。
生命伊始，一切从简。最初的生存机器不过是一种基因的贮藏器而已，这种生存机
器的作用是消极的防御，作为一种保护壁而使基因免遭攻击。它们的复制所需的构件，
也就是原始汤里大量存在的有机分子。但是随着这种“食物”的告罄，生存机器一度逍
遥自在的生活也就结束了。为了生存，有一种基因机器开始利用阳光直接把无机物合成
有机分子，这种比原始汤里快得多的合成过程，就是光合作用，从事这种合成的生存机
器就是植物。另一种生存机器是动物。动物自己并不合成有机物，它们要么夺取植物的
劳动果实，把植物当作食物，要么就把别的动物吃掉。
随着时间的推移，加上生存竞争的需要，这两种生存机器逐渐演化出日益巧妙的技
能，来加强自己生活方式的功效。于是新的生活方式层出不穷，小的分枝逐渐形成。每
个小分枝都在某个特殊方面具有高出一筹的谋生技能。在海洋里，陆地上，天空中，地
下，树上，以致其他生物的体内，都出现了生活方式特化的生存机器，从而造成了地球
上丰富多彩的生命运动。这都是基因造成的，在一切生命形式中都有着相同的支配角色
——基因。
3-2基因支配着机体
基因如何支配生存机器呢？是通过给生存机器编排程序。一个DNA分于是由构件组成
的一条长链，它的构件就是称为核苷酸的小分子，和蛋白质是氨基酸的链一样，DNA就是
核苷酸的链。DNA分子虽然小到肉眼不能看见，但其确切形状已经被科学家们所揭示了出
来。它由一对核苷酸的链组成，两条链相互盘旋交织，呈优雅的螺旋形，这就是举世闻
名盼“双螺旋”。核苷酸构件仅有四种，在所有的生物中这四种核苷酸都是一样的，所
不同的只是它们的排列顺序。
DNA寄居在人体内，并不是集中在体内的某一特定部分，而是分散在所有的细胞之中。
人体平均约有一千万亿个细胞。其中每个细胞都含有该人体DNA的一套完整的拷贝。DNA
分子的首要功能就是进行自身复制。自从有生命以来，这种复制活动从来没有中断过。
几十亿年过去了，到现在，DNA分子对于自身复制的技巧来说，的确已经十分老练、驾轻
就熟了。前面所说的一千万亿个细胞的平均数字，是指成年人而言。但是在胚胎的初期，
只有一个细胞（受精卵）。这个细胞一分为二、由二变四……如此分裂下去，直到形成
一个完整的人体。在每次分裂中，细胞DNA都把自己的基因拷贝分成完整的两份均分给两
个新分成的细胞。
但这还不够，DNA分子要想建成人体组织，还必须进行另一项工作：指令和控制蛋白
质的合成。蛋白质是人体的主要组成成分。有的蛋白质还能对细胞内一切化学过程进行
灵敏的控制，这类蛋白质叫作酶。酶是一种高效而准确的催化剂，没有它们也就没有现
在的一切生命活动。在酶的作用下，一个受精卵发育成一个婴儿。而酶的任何活动，包
括其产生，活化等一系列步骤，都在DNA的控制之下。因此，人体的制造完全是由基因控
制的，虽然其中大量的控制都是间接的——通过蛋白质发挥作用。此外，这种基因对人
体的控制完全是单向的，也就是说，后天所获得的性状是不能通过基因遗传下去的。因
此一个人不管一生中获得多少聪明才智，也没有办法通过遗传的途径传给自己的子女。
从社会生物学的角度看，基因控制着胚胎发育这一事实具有十分重要的意义。因为
这意味着基因对其自身的生存是负有责任的、基因自身的生存取决于它们支配下建造的、
它们寄居于其中的人体的效能。这个原则适用于所有的生物。显而易见，自然选择有利
于那些能熟练地制造生存机器的基因，也就是那些能有效地控制胚胎发育的基因。当然，
基因本身是没有自觉意识和目的性的，但是，象在远古时代一样，它们各自凭借长寿、
生殖力和精确复制的能力，仍在不可避免地进行着盲目的相互竞争。选择过程无情地淘
汰着那些不合格者。
3-3基因的群体性
现代复制基因的情况与古代的大不相同。首先，现代基因不是单独行动，而是集体
行动，社会生物学家称之为群居性。生存机器是一种基因的运载工具，然而它所包含的
不只是一个基因，而是成千上万的基因。为了制造一个有机体，需要许多基因错综复杂
而又和谐巧妙地相互配合。于是，动植物的躯体可视为基因的“群体“（colony）。但
是就行为而言，各种躯体都取得了独特的个性。一个动物是作为一个内部协调的整体单
位而存在、而活动的。任何人都觉得自己是一个单位，而不是一个群体，这是基因高度
合作的证明。自然选择有利于那些能同某他基因合作的基因。激烈的生存竞争，使得躯
体内需要一个统一协调系统。到目前为止，发生在基因之间的交错共同进化过程，早已
经使得个体生存机器中的基因群集性在实质上不可辨认了。实际上许多生物学家也不承
认这种集群性，因而它算得上社会生物学的一个专利。
当然，在谈论躯体这种生存机器的行为统一性时，根本没有必要反复提到基因的这
种集群性。正如在谈论飞机的性能时提到原子和基本粒子，只是徒然增加麻烦一样。因
为个体是一个由基因设计和创造的行为者，它的目的性就是在未来的世界中增加基因的
总量，至少要保持基因的不灭，这和基因的目的毫无差别。
3-4行为的目的性
行为，指的主要是动物这类生存机器所广泛利用的快速运动。植物也会动，但比起
动物来就慢多了，而且绝大多数植物的活动只限于不可逆转的生长。动物则发展了各种
各样的活动方式，并且是可逆转的，可以无数次重复的快速运动。动物的运动，是靠肌
肉张力来驱动的。人体内也有杠杆（骨骼）、绳索（肌健）和铰链（关节）。对于肌肉
的活动方式，科学所揭示的已很多了。在此与论题有关的，是肌肉收缩的时间与速度的
控制。不言而喻，这是神经系统的使命。大脑是神经系统的中心，在人的大脑中，大约
有一百四十亿个神经元。实际上神经元也是一种拥胞，只不过是一种特化了的细胞。大
脑对于生存机器的意义之一就是控制和协调肌肉的收缩。也就是控制着机体运动。但是
对于保存和扩散基因来说，只有肌肉的运动适合于目的，也就是说，只有在有利于机体
的时间和地点进行运动才是有意义的，否则不是徒劳就是有害。这就是具有大脑的生存
机器的一个最突出的行为特征——目的性。在动物中，目的性的表现在于它们似乎能深
思熟虑地帮助基因生存下去。人类对于目的性就加有体会而不必另作解释，只不过人们
只承认自己的一切奋斗都是为了给子孙后代造福，而不认为这是为了保存和发展人类的
基因而努力罢了。这也是普通人与社会生物学家的区别：在一般人的眼里，子孙后代就
是将来的孩子们；而在社会生物学家看来，子孙后代乃是人类未来的基因。
按照社会生物学的观点，机体的目的性，行为等等也是基因所赋予的，是基因控制
着它们生存机器的行为。当然这种控制并不象用于直接牵线操纵木偶那样，而是象人给
计算机编制程序那样，通过一次性指令间接地操纵。基因所能做的只限于事先的部署和
安排，以后生存机器就要独立操作，而基因只能袖手旁观。在这一点上，基因的自由度
甚至比不上计算机的程序编制员那么大。程序编制员在计算机进行操作时，还可以在旁
边观看，如果出现了不理想的结果，他可以不接受这种结果，或者干脆把机器停下来，
重新安排一套他感到理想的程序。但是基因无法办到这一点，因为它们都存在于自己所
设计的生存机器之内，一旦生存机器开始操作，它们就没有任何办法重新给出一套程序，
即使生存机器的行为不合基因的目的，使它们归于灭亡也罢。这就是所谓的“时滞”现
象。时滞使得基因对机体的控制更具有下赌注的性质，要冒更大的风险：不成功、便灭
亡，没有任何变通。
3-5时滞与解决办法
时滞现象是怎么回事呢？简单说来，就是发出信息到回收信息的时间间隔太长久。
道金斯曾引述了一个科学幻想故事来解释这个问题；在离地球二百光年之遥的一个叫作
安德洛墨达的星座里，有一个文明高度发达的世界。那里的文明程度比地球上的文明程
度高得多。那些聪明的生物不甘于寂寞，感到自己经过多次革命而获得的文化成就有必
要传播到更遥远的其他世界上去。怎么干呢？直接派出文化参赞到别的星球上去是办不
到的。因为在茫茫宇宙之中，还不能确定朝什么方向走才不虚此行，也无法知道究竟何
处值得去走一遭。在理论上，所用的交通工具的速度又不可能超越光速。即使安德洛墨
达人的寿命长到200岁，并有和光速一样快的交通工具，也难以到达地球。这些人感到自
己不能亲自出使之后，就采用无线电波把他们的文化传播出去。无线电波的速度与光速
相同。但要指望通话也办不到。原因一如上述：太遥远了。那里的信息传到地球要200年，
假定能有信息返回，也要200年，前后400年，显然是不能通话的。于是他们把要讲的话
编写成一份长篇电文，然后向四面八方的空间以强大的能量播送出去、以期收到最大的
效果。这份电报如此之长，从头到尾播放一遍要数月之久。安德洛墨达人不断地从头播
起，反复向外输送自己的意图。用电码写成的电文内容是建造巨型电子计算机及为它编
制程序的方法。电文使用的并非人类语言，但对密码员来说所有的密码都有共同性，再
加上密码设计者的目的本来就是让它便于破译（设计者又是极其聪明的超级智慧生物），
于是地球上的密码员收到这样的电报之后，不但译出了，而且按照其内容所述，建造了
一台巨型计算机，并存入了应有的程序。但是安德洛墨达人帮别人建造计算机的目的却
是想让其他人照他们的旨意办事。所以这台巨大的计算机几乎给人类带来灾难；差点把
全世界都置于它的独裁统治之下。当然，小说作者本来对独裁统治十分反感厌恶，决不
会让如此令人恐惧的恶梦成为现实：在千钧一发的危机时刻，地球上被欺骗的人们挥起
利斧把那台计算机给砸了。
这里要知道的是，在与地球的信息通道上存在着严重的时滞（前后400年），要想操
纵地球事物的安德洛墨达人是怎么干的。前面已经讲过，基因对机体进行操作、其间也
有时滞。所以了解这个故事的目的，在于揭示基因操纵生存机器的机制。这两种操纵是
类似的。安德洛墨达人想要操纵地球，得建立一台巨型电子计算机来随时为他们作出决
定并发布指令。基因要操纵动物机体，也同样离不开这样的设施。基因的计算机就是大
脑。
基因的目的是生存并传播自己，靠的是机体的生存和生殖。而在有机体的生命历程
中，会有各种变幻莫测的局面需要对付，机体要对各种环境的变化以及本身的需要作出
适合基因目的的反应，只有0靠基因的代理司令部大脑的判断和指令，对于多如银河之沙
的生命棋局的各种可能性，事先把一切都预见到是不现实的。既有时滞而又靠程序来进
行操作，基因只能尽其所能事先部署，这种部署只能是一般的粗线条战略，安排带有规
律性的指令。具体的执行细节，是大脑自己的职责。
照此看来，基因必须对未来作出预测。然而基因是不会思维的，因此也谈不上人类
所理解的预测。它们只是通过控制蛋白质的合成来发挥作用、建造动物机体。如果它们
在冰雪严寒的地方建造了适合热带生活的动物，那只能前功尽弃，这种基因就此见不到
了。但它们建造的有一身厚皮毛的动物却生存下来了，于是这些会造有厚皮毛的动物的
基因就生存了下去。如此而已，岂有他哉？了解进化理论的人会脱口而出，这不过是自
然选择！一点不错。
但是，生活并不这么简单，只有一身好皮毛还是不够的。日常生存需要对各种情况
作出判断、作出预测。例如你去取食会不会遇到危险，该怎么办？要想解决这些难题，
基因必须为大脑安排一套有预见能力的程序，要让生存机器有学习的能力。同样，在严
酷的生存斗争中，有学习能力的活了下来，没学习能力或学习能力差的被淘汰掉了。自
然选择迫使基因建造越来越聪明的大脑，否则就会在环境变化中灭亡。从学习到预测，
这都是大脑现在所表现出来的能力，这种能力正如北极熊身上的厚皮毛一样，是自然选
择在基因制造品中保留下来的。在这个意义上，也可以说大脑的精神能力是自然选择创
造的。但实际过程要漫长、微妙和复杂艰难得多，决不是这么三言两语所能表述。这里
说的只是个极粗略的梗概，为的是理解其中的意义。
有学习和预测能力的下一步，就产生了意识。这个阶段的大脑是地球上基因的最高
级代表，即人类的大脑。人类的大脑已经从基因的主宰中解放了出来，虽然它不可能最
终彻底摆脱基因影响。人类的大脑不仅要保存人类自己的基因，而且对其他种类的生存
机器（包括动物和植物）里面所寄居的基因也表现出关心和保护的意向。例如人类对于
任何动植物物种的灾绝都感到惋借。不管将要灭绝的是毒蛇猛兽，还是温禽良鸟，人类
都会给以力所能及的保护措施，使之免遭灭绝的厄运。当然人类是从自身的长远利益出
发来采取生态平衡和环境保护政策的。对于象老鼠之类有百害而无一利的生物，全人类
部深恶痛绝。必欲彻底消灭而方休。只是无奈它们生命力太强，总是消灭不了。也许对
这类生命力极强、无法彻底铲除的有害生物，将来也会找到利用它们的方法。谁要能找
到有利人类的途径，他应得到诺贝尔奖金。作出有利于人类本身的业绩的大脑受到奖赏，
这是合乎人类基因的目的的。3一6基因与大脑
总之，不管是哪种动物行为，都在基因的控制之下。基因对动物行为的控制是间接
的（由于存在着时滞），但仍然是十分强有力的。基因对动物的终极影响，是通过支配
机体及其神经系统的建造的途径实现的。此后的一切由神经系统及其中枢——大脑来支
配。太脑是执行者；它的基本生命策略来自基因。在神经系统相当发达、大脑接管了越
来越多决策机能的情况下，基因最终只能给大脑一个全面性的指令：采取任何你认为最
适当的行动，以利于保证我们的生存和传播。
因此，大脑之所以存在，是因为它增进了指导它自身合成的那些基因的生存与繁殖。
人类的精神是基因生存和生殖的设施，思考能力正是它的各种技巧中的一种。同样，智
力的存在并不是为了理解原子，甚至也不是为了理解自身，而是为了促进人类基因的生
存。
实际的进化过程是通过基因库里面基因的差别性生存逐步实现的。因此，欲使任何
一种行为模式得到进化，在基因库里“操纵”这种行为的基因都必须占优势，就是说，
这种基因必须比“操纵”另外某种行为的、与之相匹敌的基因或等位基因有更大的存活
可能性。任何基因的优势都是逐渐取得的，自然选择是一个过程、而不是一次事件。基
因对某种行为的控制，指的是基因在建造神经系统的过程中，对其发育施加影响，使神
经系统能表现出某种行为，或倾向于表现这种行为。有没有通过实验取得证据，表明某
种行为是可遗传的呢？还没有，社会生物学把这一点归之于迄今为止尚缺乏行为方面的
遗传学研究。但是也有一些间接的证据，例如人类双胞胎的行为模式研究。材料似乎证
明那些同卵双胞胎的行为模式有相当的一致住。在这类双胞胎从小分离两处而又在不同
的文化环境中长大的情况下，表现出行为模式，气质、性格乃致嗜好方面的一致性，就
更有说服力了，只有一种原因可以解释他们之间的行为一致性：具有共同的基因。
社会生物学的主要部分是动物社会生物学，所以，在动物行为的遗传基础研究方面，
可以提供些有趣的实验材料。例如对蜜蜂的一种抗病行为研究就很有意思。蜜蜂有一种
传染病，名叫腐臭病。这种传染病主要侵袭尚在蜂室中的幼虫。各种不同的蜜蜂品系在
对待腐臭病的行为方面存在着差异。有一种被称为卫生品系的蜜蜂，能自己找到受感染
的幼虫，并把病虫拖出蜂室，丢到蜂房外面去，从而迅速扑灭病情的流行。被称为易受
感染品系的蜜蜂，没有这种杀灭病虫的卫生行为，因而病情严重，受害颇大。
这种卫生行为也是比较复杂的，需要几个步骤，首先必须找到每只患病幼虫所居住
的巢室（每室中只有一只幼虫），然后再把上面的蜡盖打开，拖出病虫，并把它扔到蜂
房外面去。这一连串行为是否有遗传性呢？做个杂交试验就可以证明。当然，要用卫生
品系的蜂和易感染品系的蜂进行杂交才有意义。杂交的结果是，卫生行为竟是隐性基因
所控制的：第一代杂交种都是不卫生的。用这种不卫生的子一代进行回交，再出来的子
代，分为三种类型。第一类是卫生的，第二类是不卫生的，第三类居然是折衷型的。折
衷型是什么意思呢？它们能找到染病的幼虫，井能把蜡盖打开，但是卫生行为到此为止，
并不继续下去——不把病虫拖出并扔到外面。
据此，社会生物学家推断，可能存在着两种基因：一种支配着找到病虫并揭开盖子
的行为，另一种管把病虫拖出去。在正常的卫生品系里这两种基因都存在，在不卫生的
品系里这两种基因都被等位基因所取代了；而在折衷类型的杂交种里，不概只有揭盖子
基因，而没有扔幼虫的基因，所以它们的行为只限于把盖子揭开。那么在看来不卫生的
杂交种里，是不是也有扔幼虫的基因，但由于没有揭盖子基因而无能为力呢？为了证实
这个猜想，实验者自己动手把蜡盖揭开。不出所料，那些不卫生的杂交种里有一半马上
把幼虫拖出来扔掉，只要盖子被揭开，它们甚至把根本没有染病的正常幼虫也统统扔掉
了。
这个实验可以认为已证明了社会生物学的论点：基因操纵行为。另外还证明，基因
在支配机体的行为中是通力合作的，缺一不可。扔幼虫的基因如果没有揭盖子的基因配
合，根本表现不出作用；反之，只有揭盖子基因而无扔幼虫基因也等于零。揭开盖子不
扔掉病虫，对于扑灭流行病毫无助益，也许只能加重病情的蔓延。显然，这两种基因又
是相互独立的。虽然从作用上看是一个单一的合作单位，但是作为复制基因及其对行为
支配上，它们是自由的，独立的。
生存下来的基因，或者在基因库里占优势的基因，都是优秀的基因。所谓优秀，是
指它们能很好地协作，这种协作的结果使机体表现出有利于生存的行为。基因通过编制
程序支配它们的生存机器，而基因编制程序的目的，完全是为了自己的生存。在生存机
器的生命旅程中，会面临各种艰难险阻。基因所编制的程序在对付这些艰难险阻中的成
就，是判定它们本身优劣的标准。这种判断是冷酷无情的，优者生、劣者亡。所以，生
存机器最关切的必然是个体的生存和繁殖，为生存机器作出各种决定的大脑无疑也是这
样。这是寄居在它们之内，并为它们编制程序的基因的根本利益所决定的。
基因必须利己，不利己就不能存在：因此基因是自私的，它不能不是自私的。正因
为这样，个体以及个体之上的各个组织层次的行为都表现出自私性。一言以蔽之，在社
会生物学的理论中，由于基因的这种自私性，决定了生物从本质上讲是自私的。例如，
各种植物总是尽量去争夺阳光、水份和其他营养物质，以保证自己的存活；各种动物则
竭尽全力去寻找或捕获食物，设法避免自己被抓住或被吃掉；避免患病和各种意外的灾
祸；在严酷的气候条件下以各种方法保护自己；寻求异性并设法与之交配。
第四章 亲缘关系学说
达尔文主义使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性。
——特里弗斯
4-1绿胡须效应
前面已经指出，自私的基因指的是DNA某个片段分布在整个世界上的全部复制拷贝。
一个自私基因的目的，就是试图在基因库中扩大自己的队伍，它所采取的方法就是上一
章中所讲的：为个体编制发育生长的程序、对机体行为施加强有力的影响。由于同一种
基因拷贝可以同时存在于许多不同的个体之内，因此使得不同的个体有了共同的利益。
社会生物学认为，个体行为中的利他主义形式的原因，就是基因的这种共同利益，换言
之，利他主义行为是出于基因自身利益的需要，说到底，还是基因的自私性所造成的。
当然，基因并没有什么主观意识和愿望，也不懂得任何感情，它并不真“想”生存
下去，或“想”去帮助与自己相同的拷贝，更无法识别哪些个体中的基因包含着与自己
相同的拷贝，从而对这些个体表现出利他主义的倾向。但是，如果一个基因无意中或偶
然地使它的一些个体对其他一些包含着它的相同拷贝的个体表现出利他帮助，那么不管
它有没有意识，其结果必然是它要在基因库中兴旺起来。要取得这种成功，一种基因必
须对机体产生两种影响：一是要能赋于其个体以明显可见的识别标志；二是要赋于个体
一种对有相同标志的个体表现利他倾向的行为。基因确实能对机体产生多重影响效应。
从理论上讲，基因给个体以白皮肤（白化病）或绿胡须作为明显标志的可能性是存
在的，而且“绿胡须利他行为效果”（即相同基因的不同载体之间的利他倾向）在理论
上也是可能的，尽管这种可能性不大。自然，现实中基因“识别”存在于其他个体中自
身拷贝的方法，要较合乎情理，而不至于象绿胡须那样离奇怪诞。从遗传学上讲，近亲
具有共同的基因这一点是确定无疑的。社会生物学认为这就是近亲之间广泛存在的利他
主义行为的原因，即所谓亲缘选择理论。
亲缘选择是自然选择在血缘关系网这个组织层次上的一种表现形式。亲缘选择理论
的核心是：尽管基因天性是自私的，但是由于近亲体内有不少基因是共同的，所以，每
个自私的基因必须同时忠于不同的个体，以保证那些拥有相同基因的动物的生存。按照
这种理论，在一般情况下，利他主义行为的发生是与受益者的亲近程度成正比的，由共
同祖先所得到的相同基因越多，动物行为的利他主义性质也越强。所以，利他性的合作
将更多地出现在亲族之间的交往之中，而较少出现在非亲族之间。动物界亲代对子代存
在着广泛而普遍的利他主义行为的原因即在于此。而且这种情况显然也适用于其他的近
亲——兄弟、姐妹、侄子侄女、以及血缘关系近的堂（表）兄弟或姐妹。因此，进化性
适应的发生不是靠个体的生存，而是靠由基因引起的亲族的共同努力，才保证了亲近的
同类个体的生存。
如果为了拯救更多的近亲个体而牺牲一个个体，对于基因来说当然是合算的。因为
它失去了一个拷贝，而保住了更多的相同拷贝。于是，操纵个体对亲属表现出不惜自我
牺牲的利他主义行为的基因，就会在基因库里传播开来。
4-2亲缘关系指数
基因为什么因为表现了利他主义反倒成功了呢？这与它的自私本性不矛盾吗？生物
进化的事实恰好说明：南辕须得北辙。必须通过无私方能达到自利，利他恰恰是利己。
假定：至少在进化过程的早期，这些利他主义基因是稀有基因。但必须记住，除了
个别情况，在通常的意义上说，在整个种群中是稀有的基因，在一个家族中却是常见的
基因。例如，你体内有些对整个种群来说是稀有的基因，我与你共同具有这样的稀有基
因的机会，是微乎其微的。但是，你的兄弟姐妹，你的其他近亲与你共同具有某种稀有
基因的机会却很大。对于兄弟姐妹来说，机会大到了百分之五十。
如果你体内有基因A 的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来
的。如果是你父亲把基因A传给了你，那么他体内的每个正常的体细胞都含有基因A 的一
个拷贝（要是你母亲那也一样）。别忘了，你父亲在产生一条精子的时候，他把自己体
内基因的一半给了这条精子，因此，培养你的兄弟或姐妹的那条精子（每人只需一条精
子和一个卵子）获得基因A的机会是百分之五十。同样，如果基因A来自母亲，那她的卵
子中也有一半含有基因A，你的兄弟姐妹获得基因A的机会还是百分之五十。这就是说，
如果你有十个兄弟姐妹，那么其中有五个人会有你体内的任何一个具体的稀有基因。如
果你体内有十个稀有基因，那么你的兄弟姐妹中的任何一个的体内都可能含有五个这样
的稀有基因。
这个数值就是亲缘关系指数，它可以表示两个亲属间共有一种基因的几率。由上述
事实可知，亲代和子代的亲缘关系指数为1/2，这是一个精确恒定的不变数。兄弟、姐妹
之间的亲缘关系指数理论上也是1/2，但这是一个平均数。因为生殖细胞在减数分裂和基
因重组过程中完全是随机的，所以，即使一母同胞，其共有某种基因的机会也不完全一
样，大致就在50%左右浮动。但每一代距（generation distance）之间的亲缘关系指数
为1/2，是不会变的。
按照亲缘关系的计算，从遗传上讲，你的第一代堂兄和你的曾孙一样，亲缘关系指
数都是1／8，你与祖父的亲缘关系和你与叔叔的也相等，都是1/4，异父或异母同胞、侄
子、外甥、孙子等等和你的亲缘关系也都是1/4。但是远到第三代堂兄弟或堂姐妹，亲缘
关系只有1／128，这和一个素昧平生的人没什么两样了。可是有二种特殊情况，那就是
同卵（同一个受精卵）的孪生兄弟或姐妹，他们之间的亲缘关系指数是1，也就是他们身
上所有的基因都一样，毫无差别；因此，从理论上计算，同卵孪生兄弟或姐妹之间的利
他主义应最强烈，他们之间的相互关怀应和对自己的关切一样。因为假设其中一个为了
援救另一个的生命而慨然牺牲，这一套基因还是能全部存活下来的。按理论计算，受益
者所携带基因必须等同于或超过牺牲者所携带的相同基因。这样利他主义才能在基因库
里兴旺起来。就是说，你要牺牲自己去救你的兄弟姐妹，就必须救两个或更多才合算，
而上述与你亲缘关系只有1／4的人（异父异母兄弟姐妹、叔伯姑姨、侄甥男女、祖父母、
孙子孙女等），至少要救四个以上，你的牺牲才值得。同样，你对兄弟姐妹的关心应和
对你自己的孩子一样，因为亲缘关系都是1/2。
当然，理论和实际还是有距离的。众所周知，在自然界的实际生活中，兄弟姐妹之
爱远远不及父母之爱来得普遍。虽然从遗传上看，这两种亲缘关系的指数完全相同。所
以完全按亲缘关系指数去衡量和预测利他行为，是过分简单化了。比如，照说同卵孪生
兄弟或姐妹的亲缘关系是1，而双亲与子女的亲缘关系只有1/2，那么从理论上讲，同卵
双胞胎之间的互相关怀应比父母之爱来得更强，要强一倍才对。可实际上他们之间的爱
比起父母之爱只怕连一半也不及。
这是怎么回事呢？一种解释可能是由于父母把各自50%的基因传给子女，而兄弟姐妹
间的基因不管有多少相同，却并无传递关系。正因如此，母爱不仅是人类最伟大的一种
感情，而且也是整个动物界最普遍、最动人的现象之一。
4-3估计寿命
根据上面我们谈到的孪生兄弟之间的关系与双亲和子女之间的关系的比较，可以看
出亲缘关系指数并不是利他行为的绝对指令。实际生活要复杂得多。亲缘关系指数及其
对行为的影响预测，当然是有科学根据的，特别是在象蜜蜂这类昆虫中，更是十分准确
有效。但就整个高等动物的情况而言，它不过具有统计学的意义而已。不仅动物在援救
同伴时不可能去点点数，人也不可能在救人或行施利他行为之前先来一番亲缘系数演算。
因此，实际上所要求的，只是一种模糊的关系。例如，从基因的角度看，如果本身的风
险不大，那么拯救一个陌生人也是值得的。如果风险很大，或几乎定会让你丧命，那么，
除了救一个孪生兄弟，或两个以上与你有1／2亲缘关系的人，就大大不合算了。
每个生命的诞生都是向死亡迈出的第一步。这样，每个人都有个大概的“估计寿命”。
如果有亲缘关系与你相同的两个亲属，其中一个已届风烛残年，奄奄待毙，另一个却是
豆蔻年华、血气方刚。那么，对于基因库而言，拯救后者的生命远比救前者有意义。这
是显而易见的。因此，从严格的意义上讲，所谓“估计寿命”可以称之为“预期生殖能
力”，即使自己的基因在可预见的未来获益的能力。利他主义行为要在基因库中得到进
化，前提是利他者的风险要小于受益者的净收益和亲缘关系指数的乘积。这需要一套复
杂的统计计算。要指望生物在行施利他行为、尤其是在匆忙拯救同类时，事先进行一次
如此复杂的运算，那未免荒唐。就连数学上颇有造诣的著名的群体遗传学家霍尔丹也说，
他曾有两次把可能要淹死的人救起来，而在那种利他行为中，他“根本没有时间去进行
演算。”事实上，许多行为是出自本能，好象是进行演算似的。当然，所谓演算也是一
种抽象的简化方式，实际生活中的各种复杂因素使得任何行为都不可能得到完全理想的
数学成果。
凡是生存下来的动物，都是存活下来的优胜基因群组的载体，是由这些幸存基因为
之编制程序的机器。基因之所以存活下来，就是对一定的条件作出了正确的反应。而这
些条件就是物种历史环境所具有的特征。因此，有关得失的“估计”是以过去的经验为
依据的。由于基因赋予生存机器以学习能力，所以经验大量表现为个体的经验，尽管这
种经验是从某种渠道学来的物种经验。只要生存条件不发生急剧的变化，这些以经验为
依据的估计往往是可靠的。这使得生存机器能够作出正确的决定。但是条件一旦发生剧
烈的变化，生存机器往往就会作出错误的决定，它的基因为此要付出惨重的代价。
4-4行为准则
人类对亲缘关系的判定程度，可靠性要大得多。这不仅是由于人类各自都有名字、
容易辨认，而且有正式的结婚习惯，可分血统。人不仅用自己良好的记忆力，还用档案
文件的形式记载亲缘关系。人类的风俗和部落仪式通常都很强调亲缘关系；膜拜祖先的
习惯流行天下，家族的义务和忠诚在人类生活中占有主导地位。各种社会文化中普遍存
在乱伦禁忌表明人类对亲缘关系的深刻意识。即使少数乱伦例外，如埃及王室，日本天
皇家族，婚姻关系必须建立在乱伦基础上，也是以严格的亲缘关系为准则的，不过正与
常情相反。
亲缘关系是人类许多观念（如门第观念、等级观念）的基础，也是家庭、私有制赖
以建立的遗传学原因。一言以蔽之，对于亲缘关系及赖以为准的行为规则，没有比人类
更熟悉和谙练的动物了。
那么，动物怎么能知道它们的亲戚呢？它们的亲缘学知识从何而来，以便尊从亲缘
选择而有利于基因的进化呢？动物必须从基因那里得到一种行为规则，这种规则形成它
们的行为本能，使之“习惯成自然”。对于行为规则，以及准则所具有的巨大的约束力
量，人类也是十分熟悉的，乃致到了熟视无睹的地步。准则一旦形成，就成了可怕的习
惯势力，决无任何情理可言。人们往往身不由已地盲目遵从一些显然是不合理的准则。
中国古代的妇女缠足，可谓荒唐准则的一个范例。把骨头折断、忍受巨大的痛苦造成畸
形发育，无论从健康、审美、快感各方面讲，都有百害而无一利。但这种对任何人都没
真正好处的行为准则却能风行天下。这就是准则为了自身维持而获致权力走过了头的缘
故。总之，行为准则这种不容忽视的社会力量在所有动物的社会行为中发挥着作用。当
然它开始必是适应的——有助于基因实现自己的目的。
假设动物按照亲缘关系行事，那么必有这样的准则：对亲属友好。前面已谈到，动
物没有人类那么高级的基因技术——文化，它们并不象人类那样准确地识别自己的亲属。
但是，如果动物倾向于对外貌与自己相象的个体表现出利他主义行为，它们就可能间接
地为自己的亲属作点好事。无论如何，这种行为准则会导致大体上符合亲缘选择原则的
正确决定。这可能就是连凶猛的肉食动物对自己的同类也比对其他物种动物温和的原因
（动物发清期的争偶搏斗不在此列）。
各种动物在相同的原则支配下，都会有这样一条准则：“对你所遇见的任何同种的
成员都以礼相待。”这条准则对于整个物种具有积极的生存价值，凡是能使其个体倾向
于遵循这条准则的基因，就会在基因库中兴旺起来。可能正是由于这条准则在起作用，
所以猴子和海豚常常表现出动人的相互救助的利他主义行为。大家知道，鲸类属于鱼状
海洋哺乳动物，它们没有鳃，靠肺呼吸，虽然呼吸的时间间隔稍大些，但呼吸不到空气
也是会淹死的。因此，当幼小或受伤的海豚、鲸鱼无力游上水面呼吸时，它们的同伴就
会把它托出水面以援救它的生命。（见图4-1）当然，没办法知道海豚是不是认识自己的
亲属，但这倒也无关紧要，因为如果大家都照这条准则行事，遇到受伤、有病的同类就
去救助，那就不管谁遇难都会受到援救，这显然对所有的成员都是有利的。
在海洋动物中，就与人类的友好关系而言，恐怕海豚可称得上冠军了。海豚不仅对
人友善、面带“笑”容，聪明伶俐、学习能力很强，喜欢和儿童嬉戏玩耍，还能义务为
在暗礁险滩遍布的恶劣航道上航行的船只导航。尤为可贵的是，当人类在海中遇险时，
它们会挺身相助、救人脱险，颇有骑士之风。有报道说，在海里如果海豚见到人类受鲨
鱼的威胁时，它会勇敢地攻击鲨鱼：当人快要淹死时，它会及时相救。它们甚至会帮助
渔民捕鱼，这些“事迹”使得海豚深受人们的喜爱，不少地方流传着海豚与人类友谊的
动人故事。
海豚为什么会对人如此关照呢？也许它们把人当成自己的同类了。因为人的体型与
海豚大小相去不远，在水里可能就更加相似。如果是这样，那我们可以认为，人类不过
是从海豚的亲缘选择错误扩大的利他行为中得到了好处而已。自然，不管怎样，人类对
海豚的扩大的“亲缘选择”利他主义行为感慨系之，报以种种情感表示也是可以理解的。
4-5背离准则的行为
任何动物行为准则都不是绝对精确的。所以，在自然界的动物行为中，发生背离亲
缘选择原理的情况也时有发生。当然，这些错误也可视为亲缘选择原则扩大的结果，例
如，在那些群居动物中，一只幼兽可能因母亲遇到天灾人祸死于非命而成为孤儿。但是
它也可能被一只陌生的雌兽所收养，多半这雌兽是失去孩子的母亲。按照亲缘关系学说，
这种收养幼兽的慈善行为是不合理的，因为慷慨收养孤儿的母兽并没有给自己的基因带
来任何好处。收养行为是一种时间和精力的浪费。本来，它可以把这些时间和精力花费
在自己的亲属身上，特别是花费在它自己未来的儿女身上。据说，之所以存在着这样的
错误，是因为这些错误在实践中比较罕见。因而自然选择并不“操心”去修订一下这条
准则，使母性具有更强的选择能力。
可是还有更极端的错误行为的例子，这种行为已超出了一般违反常情的范围，简直
是要否定亲缘关系学说了，有人看到过一只失去孩子的母猴偷走了另一只母猴的孩子，
并视为己出地去抚养这“劫来之子”。这是双重的错误行为，因为偷养行为不仅浪费自
己的时间和精力，而且使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担，从而能很快再
生育另一只小猴子。这种反常行为使社会生物学家大伤脑筋，但也找不出可信的答案，
只是觉得大有深入探究的必要。
另外，鸟类行为中，也有“蓄意背高母性”的例子。象布谷乌，还有其他一些刁钻
油滑的寄孵鸟，就利用乌类亲代似乎本能地遵守的一条行为准则：“对坐在窝里的任何
小鸟以礼相待”，自己不孵蛋，而把蛋生在别的鸟窝里让人家给代劳，成年的鲭鸥不能
识别自己所生的蛋，它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上。它们甚至笨得连是不是真蛋也分
辨不出来。有人曾作过试验，即使用泥土制成的粗糙假蛋也能迷惑它们，使它们照孵不
误。
当然，自然选择会提高鸟类的识别能力，以使它们的行为能符合亲缘关系的利益要
求。总之，动物在自己的世代绵延的长期生活中，也会“估计”自己的亲缘关系，否则
它们就难以生存下去。例如寄生行为会不断受到反击，欺骗也不断遭到揭露。
4-6狮子的行为
可以作两种估计：（1）一只动物对自己的群体成员与自身间亲缘关系的估计；（2）
从事野外实地研究的动物行为学家对这种关系的估计。比较这两种估计，结果相去不远。
这里以狮子为例。狮子这种动物在人们看来很威严，颇受推崇，长期以来都享有崇高的
地位：兽中之王、太阳的象征、甚至是动物上帝。埃及法老拉梅西斯二世在战斗中带着
狮子；从阿曼贺泰普二世到圣路易，许多国王都有传统的猎狮运动。但是只是在最近十
几年，才对狮子作了较为深入细致的研究，从而对狮子的社会行为的生态学基础有了新
的见解。
狮群的核心是由亲缘关系密切的几只成年雌狮组成的，它们相互之间的密切程度至
少是堂、表姐妹，它们生活中大部以合作的形式，占据固定的领土，代代相传。每个狮
群的数量平均为15头，最少的4头，最多的37头。雌狮成员间表现的合作程度，在除人类
之外的哺乳动物中是最为创记录的。母狮通常担任捕猎任务，它们总是摆成一个扇形的
阵势慢慢潜近捕获对象，然后突然发起进攻，从不同的方向猛冲过去。这种合作狩猎一
般成功率很高。单独出击就没那么顺利了。单独捕猎成就，据生物学家估计只及前者的
一半。
雄狮一般不出猎，往往坐享其成。进食的时候雄狮以自己身大力强的有力条件，把
母狮和幼狮赶到一旁，自己先饕餮一顿，吃饱之后才许可母狮和幼狮进食。当然雄狮决
非全无用处，除了遗传上显而易见的不可缺少性之外，雄狮以自己雄壮威严的巨大威摄
力量为狮群提供了安全保障。没有它们，狡猾灵活而又凶残无比的非洲鬣狗（它们能在
20秒钟之内就把一只小角马撕得只剩几块骨头）会从母狮那里夺走已到手的猎物。
狮子似乎很懒，一大到晚四脚朝天睡大觉。由于肉食动物中没有敌过它们的，犀牛、
大象这些草食动物又不会去主动攻击它们，所以它们睡起觉来高枕无忧，一天平均睡20
个小时左右。
除了雄狮的寄生性（被社会生物学家称之为雄性统治的范例）之外，狮子对自己的
孩子也不象老虎那么慈爱、关怀。幼狮在狮群里的地位极差，遇到食物匮乏的时节，它
们往往整日挨饿。幼狮的死亡率极高，其中80%竞是死于吃不到东西造成的营养不良。甚
至有报道说成年雄狮在饥不择食的情况下会把小狮子当点心吃掉。当一个群体中的雄狮
死亡之后，如果没有新的雄狮取而代之，它们的领土会被其他群体侵占，这时幼狮也会
遭到杀害和吞吃。当群体中的雄狮由于年老体衰被年轻的雄狮（流浪者）驱走或杀死、
从而占领了狮群时，也往往把小狮子统统咬死。母狮不仅在雄狮的搏斗中作壁上观，谁
胜了跟谁，而且当它们新的夫主把自己的孩子杀死时，竟也无动于衷。（有人说这是为
了新的幼狮能同时诞生，以便集体抚养；也有说雄狮怕母狮有小狮子吃奶而不和它燕好。
但不是它自己的孩子恐怕是最主要原因。）
狮群里幼狮的抚养，和非洲象的方式相同，有点象托儿所似的：每只哺乳期的母狮
不仅给它自己的幼狮喂奶，而且也允许同群中其他小狮子来吃奶。有时，一只小狮子要
想吃饱肚子，会接连吸食三、四只、多到五只母狮的乳汁。年轻的雄狮一旦到了青春期，
毫无例外都会被其父亲逐出家园。它们要么只身孤影，要么三两成群地在各处流浪，没
有固定的住处。待它们长足身体和力气之后，就伺机进攻。一旦看到哪个狮群的雄狮因
年老或其他原因表现出衰败之态，就会发起攻击，要么把老狮赶走，要么把老狮子杀死。
有的时候，个别母狮子也会成为流浪者。狮群的居住地也不是绝对固定的，这要视狩猎
收获的情况而定。由于雌狮是群体中的狩猎者，所以转移和迁徙由它们来领导，雄狮在
这个问题上倒还“民主”，并不强调自己的无上权威而提供“指令”。
狮子之间的等级完全是以力量为基础的。每只雄狮似乎都知道其他狮子的战斗潜力。
因此生活一般还算能维持紧张的和平。偶尔发生些吼声震天的小冲突，虽然听起来可怕，
但并不造成什么伤害。但是狮子之间（一群体之内）也会发生真正的搏斗，特别是在分
赃不均、争吵过度的情况下。这些家伙一旦真的撕打啮咬起来也是毫不留情的。对群体
成员来说，最佳策略是：先发制人发起攻击；留在安全地区不参加搏斗。有的时候母狮
会齐心协力把雄狮的攻击打退。
典型的狮群一般都有两只成年的雄狮，几只到卝几只成年的母狮。大概是一只雄狮
的精力不足以维持一个狮群，所以它们往往两只组成一个家长互助组（两个家长），共
同担负起保卫狮群领土与安全的任务，当然也共享生殖和作父亲的权力。但群体中的雄
狮是流动住的，经常从一个群体转换到另一个群体。这和母狮不一样，母狮往往固定生
活在一个群体内，终生不渝。这些母狮还往往有一半同时产仔。大概也是为了适应捕猎
生活。因为捕猎一般是母狮的任务，如果它们同时产仔就会造成整个群体的饥饿危险。
前面已提到，幼狮出生之后是以“托儿所”的形式集体抚养的。有时很难区分哪只
幼狮是哪只母狮的孩子。雄性小狮子被逐出狮群之后，三两结伙，到处流浪。长大后从
一个狮群转到另外一个狮群，从此浪迹天涯，难回老家。根据这些事实，生态学家从理
论上估计雄狮的亲缘关系指数是0．22，母狮的亲缘关系指数为0.15，无疑这都是平均数。
也就是说，属同一狮群的雄狮比异父或异母兄弟的关系稍为疏远些，母狮相互间的关系
则比第一代堂姐妹更近一些。当然，任伺一对狮子都可能是同胞，可是生物学家无从知
道这一点的详情，而狮子自己，从上面估计的亲缘关系平均指数看来，至少从某种意义
上可以说是“知道”的。从理论上讲，任何能使雄狮按平均指数行事、即以近于对其异
父或异母兄弟的友好方式对待其他雄狮的基因，都具有积极的生存价值，会受到自然选
择的青睐。要是作得不合适，比如太亲热，象对待同胞兄弟的那种友好态度对待其他雄
狮，或以不及堂兄弟的方式对待其他雄狮，那就不符合亲缘关系的理论估算，因此在自
然选择中到头来是会吃亏的。
狮子在实际生活中的行为，是适应于科学家所估计的典型狮群的平均亲缘关系水平
的。因此社会生物学家认为，动物自己对其平均亲缘关系的“估计”与科学家的估计相
符这一事实，证明了亲缘选择学说的可靠。
同时，上述事实还可以引出这样的结论：在自然界里，对于利他主义行为的进化来
说，“真正的”亲缘关系的重要往可能还不如动物本能地对亲缘关系所作的力所能及的
“估计”。因此，除了亲缘关系指数外，我们还必须考虑至关重要的“肯定性”指数
（这是无法计算得精确的一种“指数”）。
4-7亲缘关系的肯定性
为什么会出现肯定性问题呢？因为有欺骗行为的存在。前面提到鸟类中的所谓“寄
孵”现象就是一个例子。在这个世界上，有些个体为了本身的利益，总是伺机利用其他
个体的利他行为进行撞骗活动，从而为自身基因捞到更多的好处。无疑这也是基因自私
本性决定的，没什么值得奇怪的地方。但这也给生存机器的生存策略提出了一个必须解
决的问题，那就是在行施利他行为之前，首先要确定对象的可靠性。
假设动物乙是动物甲的兄弟。按照纯粹的亲缘关系指数的标准，动物甲在照顾动物
乙时，它付出的代价应该相当于照料它自己所付出代价的一半，或者相当于甲照顾自己
的孩子所付出的代价。但是甲无法确切知道乙到底是不是它的兄弟，它不能象肯定自己
的孩子一样肯定自己的兄弟。所以就不能指望理论上的“应该”会付诸现实。如果说乙
动物是甲动物的同卵孪生兄弟，从理论上讲甲乙是没有什么区别的，它们在相互照料时
所付的代价，应是各自在照料子女时所付代价的二倍。它们应把对方的生命看作和自己
的生命完全同等重要。但事实上却不是这样。双方都会把自己的生命看得比对方更重要，
都不愿为对方而牺牲自己的生命。（在特殊的情况下，如已为子女付出了巨大投资，或
父母自身已届年老，动物倒愿为自己的子女牺牲自己的生命。）之所以出现这种局面，
也是肯定性造成的。同卵孪生兄弟无例外都外貌相似。但长得相象并不就是孪生兄弟的
绝对保障。因为长相外貌无非也是由基因决定的，两个不相干的个体碰巧具有相同的
“容貌基因”也是可能的。世界上就有血缘上没有联系、但外貌酷似，几乎达到以假乱
真程度的例子。因此，对任何一个动物个体来说，即使另一个个体的外貌与自己完全相
同，也无法确定是否与自己的基因完全相同。你说甲和乙是同卵孪生兄弟，但对他自己
来说，对方体内的基因和自己的完全相同只是可能而已，哪怕是极其可能也罢。但自己
体内的基因则肯定都是自己的。因此，对任何一个个体来说，他自己是唯一一个携带着
自己全部基因的个体。
从理论上讲，操纵一个动物的自私行为的基因，可以由一个操纵该动物的利他主义
行为，而又援救了一个同卵孪生兄弟、或两个儿女、或四个孙子的等位基因所代替。但
是这个利他等位基因与自私基因相比，缺少一种巨大的有利条件，那就是对自身基因的
肯定性。前者是盲目的，后者是精确的。不管是偶然碰巧，还是由于骗子或寄生者的蓄
意制造，以亲属为对象的利他基因可能搞错目标，从而出现错误；而以自己为对象的自
私行为却永远不会出差错。因此，自然界里个体的自私行为完全是正常的现象，是不足
为怪的。甚至有些自私行为用严格的亲缘夫系学说虽也解释不通，但它们又都是事出有
因、合乎自然的。
这里我们可以提出另一个问题，即为什么子女与母亲的关系要比与父亲的关系来得
密切？这也是一个亲缘关系所不能解释的问题，而且也无从在文化传统等现代人类的精
神产品中寻找答案。但社会生物学却可以合理地回答这个问题：在许多动物物种里，做
母亲的比做父亲的更能肯定地识别谁是自己的孩子。做母亲的能生出有形的蛋，或者生
下呱呱坠地的婴孩，自有很好的机会去判定自己的基因传给了谁。但是做父亲的就很可
怜，大有可能上当受骗，把与自己毫不相干的孩子视为己出。在动物的漫长进化过程中，
这必定是父亲为抚养孩子而操劳的积极性比母亲大为逊色的原因之一。当然，在这方面
还在两性生物学上的其他差异所造成的原因（见本书第七章）。
既然父亲对子女的关怀比不上母亲的关怀深切真诚，那就必然造成母亲与子女的关
系更为密切的结果。同样的道理，外祖母比祖母更能识别谁是自己的外孙或外孙女，理
应表现出更多的利他主义行为。以此类推，舅舅对其外甥或外甥女比孩子的叔父或伯父
更感关切，姨姨和姑姑也有相同的差别。在不能确切知道孩子的真正父亲的时候，如中
国南方的“阿注”婚姻里，勇舅无疑比合法的“父亲”更能确定自己与孩子的亲缘关系，
所以他理所当然应该比“父亲”更关切孩子，表现出更多的利他行为。
4-8不对称牲问题
父母对子女的利他行为比兄弟姐妹间的利他行为更普遍，更深刻，更真诚，对于这
种现象，人们决不陌生。一句“可怜天下父母心”，足以表达出父母对子女无比深厚的
舔犊之情。但是谁也不曾想到用兄弟姐妹之情去与这种感情相比较，尽管从亲缘关系上
讲，这两种关系的指数完全是相同的，都是50％。社会生物学称这种差异为“不对称性”。
上面所说的“肯定性指数”指出了一定的道理，但还不能完满解释这种“不对称性”。
于是社会生物学又提出以下理由作为补充：第一，父母的年龄较子女大，生活能力也较
强，实际上处于提供利他主义帮助的有力地位。一个婴孩即使乐于供养其父母，也根本
没有条件实现这种利他愿望。第二，子女永远比其父母年轻，这往往意味着子女的“估
计寿命”要长些。而我们已经知道，“估计寿命”是个非常重要的变量。因为它在动物
的利他主义行为演化中起着重要的作用。试想，如果有一个物种的利他主义行为的受益
者全都是老朽不堪、近乎风烛残年的个体，那么用不了多久，该物种就会发现自己在进
化的道路上被可悲地抛在了后面。不管它们为这种落后找什么原因，借什么口实，有一
点是很清楚的，即如果它们不加以彻底的改变，不尊重“估计寿命”这个重要的变量参
数，不搞“年轻化”，那这种落后是无可补救的。因为它们之中受益最大的成员并不能
作出最大的贡献，而最有潜力作出较大贡献的那部分成员恰好不是受益重点。
从整体而言，利他主义受益的分配形成随年龄增长而减弱的梯度无疑是合理的，即
形成这样的社会环境：老年的坟墓、中年的战场、孩童的天堂。这种形式有利于社会潜
能的开掘与发挥。有利于社会的进步。反之，如果形成老年的天堂、孩童的战场、中年
的坟墓的局面，必将大伤社会元气。因为一个老化的社会只有——个前途：衰败。当然，
这里的“天堂”、“坟墓”都是些度量形容词，是些隐喻，只是指社会受益的相对性。
人类之中出现一些反常的社会现象并不奇怪。社会生物学把这些反常状态称之为病
态社会。以后我们还会提到这个问题。由于人类已经具有文化这一超级生存手段，所以
一般的生物社会病理不足以威胁到社会本身的生存，充其量不过使其进步缓慢而已。但
是动物却承受不了这样的反常振荡，它只会逐渐灭绝。因此，动物之所以得到进化，是
它们遵从了生物规律，按照自然选择原则办事的结果。正因为如此，在漫长的进化过程
中，由于选择的压力，动物的利他主义行为形成了亲代与子代之间的不对称性。这种特
性，到我们人类依然如故。
到此为止，亲缘选择这种自然选择的重要形态已基本说清了。亲缘关系在动物的行
为中起着重要的支配作用，但正如行为本身是灵活可变的一样，这种支配也不是机械绝
对的。在动物的许多行为中，仅用生硬的亲缘关系原则是解释不了的，还必须考虑“肯
定性”这种不确的参量和“估计寿命”这种可靠的变量。
第五章 侵犯行为探源
人类应当记取的教训是：侵犯行为对人毫无幸福可言。
——威尔逊
5-1侵犯行为的普遍性
在其他物种的眼里，人类无疑是嗜血成性的瘟神，传播死亡的黑天使。即使地球上
的哺乳动物，其生命也很少有不受人类威胁与杀戮的（大熊猫等稀有动物除外）。但是
这根本不是人类性好侵犯的根据，而主要是人类维持自身生命的手段。众所周知，人类
早期的生活是靠狩猎为主的，对其他动物的捕杀，为的是获得食物。如果把取食定义为
侵犯行为的话，那么除了靠阳光、空气和水分生长的植物以及蚯蚓之类“吃土”的动物
外，所有的生物都是侵犯性的。微生物侵入其他生物的机体，当然属于侵犯；兔子吃草、
蝉吸食植物汁液，也伤害了其他生物的生命和利益。所以，显然不能盲目以捕杀别的动
物作为侵犯行为的标准。人类之所以感到自己是个侵犯性的物种，并非由于人类杀食各
种动物，而是由于自相残杀。
纵观人类的历史，从狩猎原始部族到现代工业化社会，战争这一“人类自相残杀的
怪物”成了人类的特有标志。战争不过是侵犯行为最有组织性的高级技术而已。当然战
争中有侵略者和被侵略者之分，有侵略战争和反侵略战争之别，这是不言而喻的。但战
端开启，必有侵犯行为，这也是不言自明的。除了战争这一大规模侵犯行为之外，人类
的侵犯性还有各种不同等级的表现形式。例如落草为寇、占山为王的绿林强梁；月黑杀
人、风高放火的土匪强盗；杀人越货的不法之徒；横行乡里的泼皮无赖……总之，不管
是平时还是战时，无论是城镇还是乡村，人类的侵犯行为是不可否认的客观存在。正因
为如此，各种社会形态都有明确的法律遏制和惩罚侵犯罪行。即使日常生活中，也有各
种道德习俗和伦理准则来调节人与人的关系，以便减少那尖锐而又不可避免的矛盾冲突。
在这个问题上有人大唱悲歌。埃里希·弗罗姆（Erich Fromm）写了《人类破坏性的
分析》一书，说人类有一种死亡的直觉，这种直觉导致了罕见的病态侵犯行为。康纳德.
洛伦茨（Konard Lorenz）出版了专著《论侵犯行为》，他的观点更加希奇古怪，认为人
类有侵犯的遗传本能。这种本能使得侵犯冲动必须得到发泄，于是就有各种战战、威胁
和侵犯行为。人们热中于各种竞争性的体育活动，也是为了使侵犯本能得以发泄，如拳
击、斗剑、摔跤，乃致看足球赛，都是在发泄侵犯本能。
这两种判断从根本上讲都是错误的。不应象弗罗姆和洛伦茨那样把人类描述为嗜血
成住、残忍好杀的动物。这是不符合科学事实的。尽管侵犯性有明显的遗传性，但是动
物行为的研究表明，人类远远算不上凶暴动物。至少杀婴和自相吞食在人类社会中是极
为罕见的。事实上，侵犯行为在遗传上也是最易变化的特征之一，并没有表明存在着广
泛统一的侵犯本能的证据。而且，跟许多其他的行为和“本能”一样，任何物种里的侵
犯行为都是难以定义的。
5-2侵犯行为与竞争
那么，什么是侵犯行为呢？一般指的是剥夺他人的权力，强迫被侵犯者放弃自己的
财物、利益、名誉、贞操乃致生命。但从社会生物学的角度看，侵犯包括着极为不同的
行为模式，不同的行为模式的功能也大不一样。有以下几种侵犯行为模式：领土的保卫
和征服；在组织完好的群体中维护等级和统治；性侵犯行为；断奶的敌意活动（亲-子冲
突理论表明了这种行为的进化原因）；反侵犯的侵犯行为；为强化社会统治而采取的伦
理性、惩成住的侵犯活动。
同一物种之内的大部分侵犯行为都可看成是竞争技巧。竞争是由共同的资源和需求
引起的，因此可分为两大类：性竞争和资源竞争。
由于竞争的原因和目的都是切身利益，所以按照关系的远近，利益的差别，竞争又
有以下的规律：在普遍发生竞争的情况下，物种之内的竞争比物种之间的竞争更强烈。
这很好理解：同一物种的成员在资源和性两方面的需要都是相同的。狮子为了得到某一
地区的肉类资源会进行领土之争，但鼹鼠却不会参与这种竞争；雄鹿为了争夺母鹿而搏
斗，山鸡看了却不会动情——它只为争夺雌山鸡而奋战。此外，脊推动物比无脊椎动物
的竞争激烈；肉食动物比草食动物和杂食动物的竞争性更强，生态系统稳定的物种比生
态系统不稳定的物种更普遍趋于竞争。
很多竞争都采取侵犯行为的形式。但是，侵犯行为并不是无限制的。自然界里的动
物宁愿取和平主义的姿态，或实行威吓政策，而不铤而走险，从事逐步升级的战争。这
是因为客观上存在着对侵犯行为的限制因素。按照每个物种的不同情况，都有各自的
“侵犯行为最佳水平”，超出这个界限，就降低了动物自身的适应能力。在侵犯行为的
限制因素中，首先是亲缘选择的限制，也就是上一章所讨论的那些关系的制约。侵犯者
的敌意很可能指向自己的亲族成员，在识别亲缘关系能力较差的动物那里这种危险尤其
大。如果侵犯者的亲族的生存率和生殖率由于侵犯行为而被降低，就等于侵犯者在损害
自己的基因利益。根据亲缘选择的原则，我们知道这种行为定会被淘汰，因而无法在基
因库里存在下去。其次，如果侵犯者以毁灭性企图去攻击对手，那就会遭到全力以赴的
反抗，其结果不是同归于尽，就是两败俱伤。从基因的角度看，这显然不是最佳策略。
花费在侵犯行为中的代价，完全可以用在对基因有利的其他事情上。
对于一个动物而言，除了它自己的子女和其他近亲，别的动物只不过是它生存环境
的一部分，就好象一棵树，一块石头一样。别的动物能给它造成麻烦，但也完全可以加
以利用，别的动物和树、石头的重要差别在于，它不仅会分享资源和各种需求，而且在
遭到攻击的时候会奋起反抗。因为这另一个动物也是一个基因生存机器，体内拥有寄托
着未来的不朽基因，为了保存这些基因，它也会不惜赴汤蹈火，战死沙场。它若感到了
敌意和进犯造成了死亡的威胁，在一般情况下的反应是破釜沉舟，以死相对。而这种悲
惨结局对任何动物都是不利的。因此，自然选择有利于那些能使自己的行为保持较好的
水准，从而充分利用自己的环境的生物。如上所述，环境就包括其他生物，尤其是同一
物种的生物。
因此，自然界里同一物种中的竞争及侵犯行为，都是有分寸的。洛伦茨在他的《论
侵犯行为》一书中，说动物之间的搏斗具有“克制精神和绅士风度”。他认为动物之间
的搏斗是一种正常的竞赛活动，跟人类的体育活动一样。而且动物间的搏斗还是按规则
进行的，往往是些威胁恫吓和虚张声势。胜利者还会尊重降服的表示，只要对方服输，
也就善甘罢休，绝无趁势把对手置之死地的情况。
动物似乎也很懂得这样的道理：在一个庞大而复杂的竞争体系之中，盲目地除掉一
个对手并不见得就是一件好事，其他的竞争对手很可能从中得到比你更多的好处。假定
你有两个对手，有一天早上你碰到了其中的一个，如果你全力以赴将其杀死，倒不一定
有什么好结果。因为你即使不会在战斗中受伤（而且很可能是重伤、甚至丧命），也会
耗费巨大的精力；更重要的是你无形中为另一对手除掉了一个竞争对象，使他可以以逸
待劳地全力对付你了。还不如留着他们互相牵制，亦或你能坐收渔翁之利。何况任何一
个个体的潜在竞争对手决不只有两个，而是有无数个，那就更需要慎重从事了。
5-3宜斯策略
动物自然不懂什么策略，也不会在搏斗之前进行什么“得失权衡”。但是仔细研究
一下，就会明白，如果动物不按“策略”行事，那它就很难成功，不是丧命就是伤残，
其结果是被自然选择无情地淘汰掉。因此，凡是成功的生存下去的动物，在侵犯行为方
面必定是遵从了某种策略的。
搏斗不可能全无好处，但也不会有百利而无一弊，就看你的策略是否得当了。有选
择地杀死某个竞争对手，或是与之进行搏斗，也不一定不是好主意。例如，一只雄海豹
杀死另一只拥有大群“妻妾”的雄海豹（一群雌海豹只有一只“丈夫”，因此有不少雄
海豹只身游荡，没有配偶），把后者的妻妾夺到手，那倒不失为聪明之举。但这肯定要
冒风险，后者必定进行还击以保卫自己的生命和“财产”。假如前者发起攻击，那么说
不定二者都可能落个以死亡告终的下场，或许前者死亡的可能性更大些。因为后者很可
能是个骁勇善战的斗士，它的地位就是在战斗中赢来的，它或许已有过击退挑战者的胜
利业绩或战斗经验了。即使挑战者赢得了胜利，但由于双方实力相当而自身也负重伤，
不能享用胜利的果实，不是白费功夫了吗？如果它选择另一种策略：暂时不去惹事生非，
一门心思进食睡觉，养精蓄锐、坐以待变。等到自己长得更强大而后者变得日益衰弱的
时候，一举发动总攻，获胜的可能性或许要大得多。
任何行为都要有策略。还是由汉密尔顿肇始，生物学家们提出了一种“进化上的稳
定策略”——evolutionarily stable strategy，英语简称ESS，是字头缩写，我们把这
个简称翻译个名字，就叫“宜斯”一既是译音，中文意思也一目了然——“宜于如此”。
那么这“宜斯策略”的确切含义是什么呢？社会生物学家所下的定义是：“凡是种群的
大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处是其他的策略所比不上的，这种策略就是
进化上的稳定策略，或称宜斯策略。”
这个概念很微妙，但也很重要。它含有这样的意思，对于个体来说，最佳策略是看
群体中大多数成员在于什么，你也去照样干。换言之，你要“随大流”。也许你会对这
种策略大不以为然，用名人的格言来驳斥它：“只有死鱼才顺着水漂。”但是别忙，牵
扯到策略的问题，都是生死攸关的大事，不可感情用事，亦不得有丝毫犬儒主义。要知
道生物在其进化征途上的任何冒险行为都是以其生存和生殖（未来后代的生存）为代价
的。
社会生物学的解释是：由于种群的其余部分也是由个体组成的，而这些个体都力图
最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，
就获得了无与伦比的威力，任何与之相异的个体的策略都无法与之抗衡。在环境的一次
大变动之后，群体内可能会出现一个短暂的不稳定阶段，甚至可能出现波动，但一种
“宜斯策略”一旦确立，就会稳定下来；偏离宜斯策略的行为就要受到惩罚。
5-4鹰与鸽子
社会生物学家为用宜斯策略解释侵犯行为的演化，假设了一个简化的例子：假定有
个种群中共有两种类型（实际决不会只有两种）的个体，一种是鹰型，一种是鸽子型
（记住，这是与鹰和鸽子这两种鸟毫不相干的一种比喻）。鹰搏斗起来总是全力以赴、
孤注一掷，除非身受重伤，否则决不肯退却；而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行
威胁恫吓，不会造成任何伤亡。如果鹰与鸽子相遇，鸽子立即逃之夭夭，因此鸽子是不
会受伤的。但是如果鹰同鹰进行搏斗，它们一直要斗到其中的一只身受重伤或者死亡方
才罢休。鸽子与鸽子相遇，只不过是长时间摆开架子对峙，直到其中一方疲劳或厌烦。
不愿持续下去为止，谁也不会受伤。在存在这两种反应型的群体中，毫无疑问鹰永远是
胜利者。那么，这两种行为类型究竟哪种是宜斯策略呢？既然鹰永远胜于鸽子，是否鹰
属于宜斯策略，而鸽子不算宜斯策略
事实上，对于个体来说，即使最佳选择是随大流，在群体中也会有不止一种宜斯策
略。就以上述的鹰策略和鸽子策略为例，按照社会生物学的计算分析，无论哪一种策略
本身，都不可能在进化上保持稳定性，也就是说它们各自独立不能成为宜斯策略。这两
种看上去相互矛盾、截然相反的策略相辅相成，缺一不可，双双成为宜斯策略。也许有
人会感到奇怪，这样两种极端相反的策略怎么能相容呢？但是自然界的真理恰恰就是：
两极相通。
假设群体中全是鸽子型，看来倒也不错。可是一旦出来一只突变型，是只鹰型，它
将无往而不胜。所有的鸽子在鹰面前都望风披靡，不战而溃，因此整个群体不久便成为
鹰的天下。但如果群体中全是鹰型，随之而来的则是鹰与鹰之间的殊死搏斗。从理论上
讲，每次战斗的结果总是造成重大伤亡，每只鹰的伤亡可能性都是50%，即它随时都有生
存下去的一半希望，也有一命呜乎的一半可能；在它那一半生存希望中还有一半是身受
重伤、残缺不全的可能性。如果鹰群中生活着少数形影相吊的鸽子，即使它们为数可怜、
寥若晨星，也不愁很快在鹰群中扩大自己的队伍：每次不战而逃，不会伤亡。比起时刻
生活在死伤有一半可能性中的鹰来，又显得大为有利了。
但是，这并不意味着一个群体将一会儿由鸽子占绝大优势，一会儿又主要是鹰，如
此摇摆不定。社会生物学的计算表明，在上述两种行为模式的情况下，两者有一个固定
的比例。鹰与鸽子的比率为7：5。所以，只有两种策略以一定的比率共存，才能形成宜
斯策略。重要的一点是，宜斯策略并不是特别有利于群体中的个体，而是有利于群体的
稳定。混合的设计并非为了个体的幸福和生存，而是为了便控制基因最大限度地遗传下
去。
5-5其他策略及策略成因
不难理解，鹰与鸽子的例子只是为了说明问题的简化例子。自然界群体中的行为模
式决不仅限于这两种，还会有其他一些策略来补充，从而构成实际生活中的具体而复杂
的网络。其中有“还击者策略”：在每次搏斗开始时象鸽子，而不是象鹰那样孤注一掷，
凶猛异常。但对方一旦进攻，它即还击。还击者策略乃是“以牙还牙，以眼还眼”，遇
到鹰就表现得象鹰，遇到鸽子也就象鸽子，两个还击者相遇，都是鸽子。这倒也格调高
雅。“恶棍策略”则不然，到处张牙舞爪，表现象鹰。但是一旦受到还击，立即抱头鼠
窜，逃之夭夭。这就是恃强凌弱，欺软伯硬，表面气壮如牛，内里胆小如鼠，尽管格调
低下，倒也算一种策略。此外还有其他介乎上述各种策略之间的策略，组成了动物侵犯
行为的各种不同而相互补充的模式。这种现象称为多态性。事实上，这是生命多样化属
性在侵犯行为水平上的表现。
上面所讨论的搏斗，实际是假定战斗的双方除了所采用的斗争策略不同之外，其余
的条件都是相等的。这只不过是为了便于说明一种模式而已，而不可能是真实情况。事
实上，面临竞争的动物往往在各方面都不是相等的，社会生物学家称这种竞赛为“不对
称”竞赛。这种不对称性对于形成宜斯策略具有重要的影响。比如，竞赛双方的身材和
力量会有所差异，甚至极为悬殊，取得战斗胜利对于各自的意义不相同——衰老的动物
由于死之将至，它们在战斗中受伤的损失，比起精力旺盛、来日方长的年轻动物就要少
得多。第三类因素有些随意性，但对于宜斯策略的形成是不可忽视的。例如，常会出现
这样的情况，竞争双方到达竞争地点的时间不同，姑且称先来者为“居民”，后到者为
“入侵者”，这样一来，先来后到本身就形成了一种不对称性。在这种前提下，完全有
可能形成两种宜斯策略：一种是“居民，进攻；入侵者，退却”，另一种是“入侵者，
进攻；居民，退却””。哪一种策略为群体的大多数所采用，哪种就是宜斯策略。
一旦宜斯策略形成，违反了它就要受到严厉的惩罚。如果所有的个体都遵从“居民
进攻，入侵者退却”的策略，那么大家都不会受伤——一旦进入别人的领土，逃走了之。
但假如有个家伙自己独断独行，反其道而行之，采取“入侵者进攻”的策略，那就要大
吃苦头，难得有胜利的机会，因为所有的居民都会猛击入侵者。
再说，实际上“居民”和“入侵者”也不完全是平衡的，即使双方身材一样，力气
相等，“居民”是以逸待劳，而“入侵者”却是旅途劳顿。所以“居民胜，入侵者败”
成为宜斯策略的可能性要大些。而“入侵者胜，居民败”的策略却有一种自我毁灭的矛
盾倾向：如果有个群体采取这种策略，那么所有的个体都设法成为入侵者，而避免处于
居民的地位。为此，它们需要马不停蹄地四处流窜，居无定所。而这只能招致时间和精
力上的无谓损失，对于进化毫无意义——本身就不稳定。正因如此，自然选择形成了动
物的“领土性”。，即使没有什么侵犯性的草食动物也是有“领土性”的。
现在，该谈谈捕食侵犯行为了。同一物种的个体竞争激烈，是由于共同的资源需要
引起的，（异性是一种生殖资源）。那么不同物种之间的竞争及侵犯行为是否与此有别
呢？照道金斯的解释，这也是一种资源竞争：狮子想吃羚羊的躯体，从逻辑上讲，这里
竞争的是同一种资源：肉。狮子自己身上也有肉，难道不能吃吗？当然能吃。但可惜对
狮子来说，吃狮子肉不是一种宜斯策略：它去追捕其他狮子要遭到强大的反击。说不定
自己还会被吃掉，风险太大。再说真要是自相吞食成了惯例，那用不了多久这个物种也
就灭绝了，显然，对狮子来说，追羊逐鹿不失为稳定的进化策略。而对羚羊来说，见了
狮子就逃，越快越好。这无疑也是宜斯策略。若有的羚羊与狮子来个“眈眈相对”的策
略，那它的命运就大为不妙了，还是尽早逃跑最为“宜斯”。
可见，宜斯策略不仅能解释物种内部的行为，还能解释物种间的行为。无怪平道金
斯声称，他预感到人们可能会承认宜斯概念（进化上的稳定策略）的发明，是自达尔文
以来进化理论上的最重要发展之一。因为宜斯概念使人们第一次能够清楚地看到，一个
由许多独立的自私的个体所构成的集合体，如何变成一个有组织的整体。这不仅对物种
内部的社会组织是正确的，而且对众多物种所组成的“生态系统”以及“群落”也是正
确的。因此，从长远的观点看，宜斯概念将会使生态学发生彻底的变革。
5-6侵犯行为的近因
的确，宜斯策略对于解释动物的侵犯行为是行之有效的。凡是有利害冲突的地方，
宜斯策略都适用。但是侵犯行为还可以更细致地加以研究。侵犯行为的近因可以分成两
类。第一类属外因，即环境偶然因素。其中包括对外来成员的畏惧和憎恨造成的对群体
外成员的侵犯反应，与食物资源的供给和分配有关的侵犯行为。动物中的这类行为是比
较复杂的。一般说来，分散经营、自己觅食，相互之间很少寻衅闲事。但挤在一起，共
同进食，就容易发生争执。此外，群体密度，季节变化等也与侵犯行为有直接关系。第
二类属内因，是学习和内分泌的变化造成的。首先是先前的经验，即动物在各种生活中
的经验影响着侵犯行为的形式和发展。这大概是动物对于以前搏斗的记忆。例如一只动
物在最近的战斗中连连败北，其进攻性就会大为减弱；反之，如果一只动物从胜利走向
胜利，那它的进攻性也就更强。这就形成了动物群体中的所谓“统治等级”（dominanc
e hierarchy），即是在自然条件下的社会化过程中动物得知了自己在领土和统治等级中
的地位。
一群陌生的动物放在一起，开始战斗频仍，互不相让。但过一段时间之后，就会按
照级别高低的顺序形成一种统治等级。级别低的个体要屈从于级别高的个体。这种情况
的附带结果是，群体中激烈的搏斗逐渐减少，整个群体趋于稳定（有序）。这是“经验”
造成的：对一只动物而言，过去总是打败自己的，今后也还会再战胜自己。所以遇到它
时还是采取“鸽派”态度较为高明。有人发现，在已确立等级的母鸡群中，很少有凶猛
的搏斗，因而产蛋量比较高；相反，在成员不断更换的母鸡群体中，由于搏斗频繁，蛋
产量就比较低。
激素与侵犯行为也有直接的因果关系。脊推动物的内分泌系统是侵犯行为的一种相
对粗糙的调节设施。激素控制中包含着几种激素的相互作用，如图5-3所示（这是张示意
图，并不仅指人类）。整个激素系统可以分为三种水平的控制：首先是决定准备状态
（雄性激素、雌性激素、促黄体激素），其次是对紧张作出迅速反应的能力（肾上腺素），
第三是控制较慢的、更长久的反应的能力（肾上腺类皮质素）。
各种激素对生理特征和心理特征具有深刻的影响。例如雄性激素往往加强侵犯性。
在脊椎动物中，雄性激素季节性的增长与侵犯行为的加强是一致的。同样，雄性动物在
群体中的地位与其雄性激素的水平也有正相关。当然，激素与行为之间的关系决不是一
种简单的化学反应。在高等灵长类动物中，激素与侵犯性的关系就更加复杂了。至于人
类，激素在侵犯行为中的作用，只有一种重要的生理参考价值。
5-7人类的侵犯行为
根据社会生物学的原理，侵犯行为在人类的早期进化中无疑是适应性的。否则，如
此广泛存在的行为，如果对于人类的个体生存和生殖效应没有积极意义，是难以解释的。
至于侵犯行为是先天的，还是部分先天的，抑或是全然后天学习的结果，这都无关紧要。
因为我们已经知道，学习某种行为的能力本身，就是有遗传基础的，也是一种进化特征。
有的人认为人类侵犯行为是一种病态，是由不正常的环境因素造成的。还有人指出，
暴徒往往来自这样的家庭：父亲是专制暴君式的人物，在家里飞扬跋扈、称王称霸；而
母亲则逆来顺受、全无个性。但这只说明了影响某种人类基因表达的环境条件。对于侵
犯特征本身的适应性问题，丝毫说明不了什么问题。
社会生物学认为，人类有一种强烈的先天倾向。即用非理智的仇恨对外来的威胁作
出反应，并使敌意逐渐升级去征服威胁，以确保自己的广泛安全。我们的大脑似乎是被
这样设计的：使我们倾向于把其他人分成朋友和敌人、好人与坏人。儿童在见到银幕上
和电视里的人物出现时，首先要问“好人还是坏人？”我们对陌生人的活动深怀恐惧，
并用侵犯行为去解决冲突。
尽管侵犯行为对于人类个体的早期进化是适应的，并造成了有组织的侵犯——战争
本身的进化，但这种进化的最终成果是由日益受理性控制的文化过程来决定的。原始人
把世界简单地一分为二，不是敌人便是朋友。朋友来了热情接待，见到敌人刀剑相向。
他们对于来自武断的边界之外的任何威胁都会作出迅速而深刻的情绪反应。随着王国与
国家的建立，这种倾向组织化了。战争也就成了某些新社会的政策手段。不幸的是，运
用战争手段最佳的社会，恰恰是最成功的社会。战争已进化为一种自催化的反应，任何
人无力阻止它，因为单方面试图改变这一过程无异于自取灭亡。自然选择的这种模式已
在整个社会水平上起作用。暴力行为的学习规则在人类千百万年的进化历史中似乎成了
一种稳定的策略，因而能够为那些忠实地执行这种策略的人带来生物学上的好处。但是，
暴力侵犯的规则已经过时了。我们已不再是以矛箭和石斧就能解决争端的原始人类。我
们承认这些规则的过时并不等于是消除它们，我们只能围绕着它们走出自己的新路来。
第六章 利他主义种种
基于亲族选择的纯粹无条件利他主义是人类文明的大敌。
——威尔逊
6-1选择与行为
懂得了亲缘关系学说，又对侵犯行为有所了解之后，讨论利他主义行为就比较方便
了。
根据进化论的原理，生物的一切特征都是自然选择造就的。正是在这个意义上，现
代进化论者坚持认为自然选择具有创造力。是自然选择创造了千姿百态、无限多样的生
命大千世界。动物的各种行为，无不是在不同的选择压力下形成的。选择可以在各种层
次上起作用。当选择的单位是两个以上的世系群体时，称为群体选择；如果选择单位是
许多群组，或是能影响其亲属的个体时，即为亲族选择（亲缘选择）。在更高的层次水
平上，以整个繁殖群为选择单位，使得具有不同类型的基因型的群组在不同程度上消亡，
称之为同生群（deme）间的选择。图6-1就是这种选择水平发展的模型。要探讨利他主义
行为，就不能离开这些不同的选择模式。
根据亲缘关系学说，我们不难想象这种情况：在群体之内由亲族关系连成个体关系
网。这些有亲缘关系的个体互相协作，或把利他主义的便利给予其他的成员，从而在整
体上提高了网中成员的平均基因适应能力。有的时候，利他行为的代价是降低了某些成
员的个体适应能力。基本上是个体以从整体上有利于群组的方式来行动，同时与其他群
组保持联系。群体中亲族关系网造成的福利提高就是亲族选择。各种选择方式，包括亲
族选择、群体选择和同生群选择，只有数量上的不同，本质上并无差异。
个体与个体之间的行为通常有几种情况。当一个个体以牺牲自己的适应来增加、促
进和提高另一个个体的适应时，那就是利他主义行为。亲代对子代的普遍自我牺牲现象
当然是利他主义的行为，但要记住的是，后代的存活量（数量和质量）正是个体适应住
的衡量标准，为远亲所作的牺牲称之为利他主义那是较好理解的。当一个个体为另一个
完全陌生的个体作出克已的牺牲时，就是彻底的利他主义行为，是“高尚”的行为。与
此相反的行为，即用降低其他个体的适应来提高自己的适应，就是自私自利的行为。自
私行为不可能得到普遍赞扬，但是尚可理解。然而，还有一种行为似乎没有什么合理的
动机：为了降低别的个体的适应，自己一无所获，甚至会降低自己的适应。这种行为被
称之为怨恨行为。看来怨恨行为只是为了行为者发泄心头之恨，得到一种心理满足。
6-2行为模式
图6-2是由一个人及其兄弟代表的行为关系网简化模式示意图。如果是个利他主义者，
就会为其兄弟的利益作出某些牺牲。他必须放弃一定的自身利益，如让出对食物或庇护
所的需要、延迟婚配、在危险面前挺身向前，等等。从纯粹的进化观点来看，这些利他
行为的重要结果是损失了基因适应能力——缩短了生命周期，或留下更少的后代，或二
者均有。这会导致下一代中利他主义的减少。但是别忘了，他的兄弟的基因中，有一半
是和他的基因相同的。即使在极端的情况下利他者没能留下后代，但是他的利他行为使
其兄弟的基因在下一代中加倍、甚至更多，实际上等于增加了利他基因，使利他基因在
后代中得以表达。他的兄弟所具有的许多同类基因会强化利他主义行为。在这种情况下，
广泛的适应力完全取决于那个受益的兄弟的贡献，但它足以在群体中传播利他主义基因，
从而使利他主义行为得以进化。这种解释读者已不会陌生了，这正是亲缘关系学说的内
容，因此这个模型可以解释所有受利他主义影响的亲族关系。
按照这同一个模型，还可以探讨自私自利的进化。表面看来，自私基因似乎在任何
程度上都能在下一代中提高自私个体的基因频率。其实不然，因为受到损害的亲族把自
私个体的基因也丧失了。这就给自私行为划定了限度，使之不能无限夸大；过分了就会
危及自身利益。
至于怨恨行为，如果能增加广泛适应能力的话、也会得到进化。但是行为者必须能
够区别亲属和非亲属，否则怨恨行为的基因很可能“自杀”而被自然选择淘汰掉。只有
怨恨行为者使其亲属所得之利足以补偿他自己的损失，有利于怨恨行为的基周才会在群
体中存在。这就解释了为什么人类社会中真正的怨恨行为司空见惯。无疑，只有人类才
对血缘世系有敏感的意识和清楚的判断，从而能够避免对自己的亲属行使怨恨行为，变
相自杀。当然，人类还具有玩弄阴谋诡计的智慧，为了亲属的利益损害别人，即使自己
胃着风险也会这样干。这是用不着举例的。
6-3互惠利他主义
群组选择理论已给利他主义赋予了最为良好的意愿。把利他主义看成是DNA通过亲族
网加强自己的机制。自然选择的理论进一步扩展到特里弗斯称之为互惠利他主义的复杂
关系之中。特里弗斯所提供的范式，是人类的乐善好施行为。一个人掉进水里了，另外
一个人跳下去奋不顾身地抢救。而这两人可能毫不相干，甚至以前互不相识。人们认为
这种反应是“纯粹”利他主义的。然而人们会看到，乐善好施者从自己的行为中还是颇
有收获的。假设在得不到援救的情况下，落水者被淹死的可能性是1／2，而援救者也被
淹死的可能性是1／20；再假定援救者被淹死，落水者也难逃一死，而援救者活着则落水
者总能得救。那么，在这种情况下，死亡的可能性就由1／2换成了1／20的一倍（援救者
也可能淹死）即1／10了。如果遇险者和援救者的位置有朝一日来个对换，那么对他们两
个人来说，充当这种角色就都是有利的。从群体的角度看，这是大有遗传适应的价值的。
互换实际上增加了个人的适应力，所以并不是纯粹的利他主义行为。
乐善好施模型还有一个矛盾之处：为什么被援救的个体要去互换呢？为什么不当骗
子？答案是：在社会中个体及其行为要由其他人来鉴定，即使在纯粹进化适应的意义上
对骗子也不容情。
特里弗斯颇首技巧地把他的遗传模型与人类大多数微妙的行为联系起来。例如，侵
犯性的道德性惩戒把想当骗子的人限制在一定范围之内——其作用并不比说教家对信徒
的喋喋不休更小，暗示互惠的优点、自以为公正善良、感思以及同情加强了认可利他行
为的可能住。
6-4动物中的利他主义
人类行为充满了与遗传理论相一致的互惠利他卜主义，但是动物行为似乎并不如此。
这可能与动物中关系不够持久，有关个体的记忆不够可靠有关。让我们以现有的理论来
估计一下动物中的利他行为。
通过家族水平上的选择演化，在社会住昆虫中有许多利他主义行为的例子。大多数
自蚁和蚂蚁的兵蚁，基本功能限于群落的防卫。通常兵蚁对刺激的反应比其他成员要慢
一些，但是一旦兵蚁开始反应，就会把自己置身于最大的危险之中。例如，当蚁房壁被
打破时，工蚁纷纷逃到深处藏起来，而兵蚁则争先恐后地涌出来，在破口处转来转去，
作出侵略性的姿态。社会性蜜蜂和黄蜂可以为轻微的挑衅而献出自己的生命。
尽管脊椎动物中很少有社会性昆虫的自杀式献身方式，但许多动物为了保卫自己的
亲属而把自己置身危险之中。在狒狒群中占统治地位的雄性（又称甲雄，意即一群体中
地位最高的雄住），当群体其他成员觅食的时候会把自己置身于一个暴露的地方，以便
观察动静。如果有捕食动物或竞争性群体接近，它就狂叫报警，也可能以威吓的姿态向
入侵者冲去，其它的雄性也许会跟它一起冲（但也有人揭露，一旦出现危险，如遇到豹
子，“成年雄狒狒总是第一个逃之夭夭”）。群体后退的时候，甲雄会在后面掩护。象
疡香牛、糜鹿、斑马、纰角鹿等有蹄类动物，成年动物把自己置于捕食者与幼年动物之
间。当雄性带领家眷时，充当着保卫者的角色；在其他情况下，雌住进行保卫工作。用
亲缘选择的理论很容易解释这类行为。占统治地位的雄性所保卫的几乎都是它的后代，
至少也是其近亲。
在鸟类中，双亲为了保卫自己的后代，在捕食者面前进行迷惑性错乱表演，这种表
演的目的是吸引捕食者的注意，并把捕食者从鸟蛋或雏鸟那里引走。各种鸟都有自己的
圈套，有的从事表演飞行，有的装成小鸟，最多的是装着受了伤，或是装成有病的样子。
例如，当入侵者来临时，母夜鹰有意识地飞到入侵者跟前（要离开它的巢一段距离），
不是垂下翅膀，就是展开翅膀（见图6-3），作出易被捕获的姿态把敌人引走。这种“调
虎离山之计”无疑是要冒一定风险的。
除了简单地暴露之外，还有其他的方式可使防卫者生命历险。如果一个防卫者要想
给同伴报警，就把注意力引向了自己，从而冒更大的风险。在社会性昆虫中，报警是一
种直接的利他主义行为。在许多物种里面报警都与自杀性攻击行为密切联系在一起。即
使昆虫在飞行逃跑中释放警告激素或发出警告声，也会把入侵者引向自己。许多小鸟发
现敌人（夜鹰、枭等等）威胁着它们的邻居时，也都会用多种方式报警。它们为什么要
自我麻烦？既然已发现了危险为什么还要警告其他鸟儿？看起来报警呼叫是利他主义行
为。它源出于亲族选择：不仅配偶与后代，而且远亲也会受益于报警行为。
在动物中，为了其他个体的生殖而减少自己生殖的现象是广泛存在的，这种现象为
亲缘选择提供了最有力的简捷证据。通常，社会住昆虫在这方面是最为鲜明的例子。在
白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂之中，存在着一个为数众多的不育阶层，它们的基本功能是增
加王后（一般是它们的母亲）的产卵，并抚养王后的子女（通常是它们的兄弟或姐妹）。
“帮助者”的情况在鸟类中也很常见。在红松鸡、澳大利亚兰鹤鹤、美洲社鹃等鸟类中，
都有些“帮助者”在帮其他同伴抚养后代。具有典型性的帮助是成年的子代提供给亲代
的。美洲有一种丛林樫鸟，当雏鸟成熟后，并不自己建巢生育，而是要先帮着自己的父
母抚养小弟妹一段时间。不过帮助者并不管建巢和孵化的事，只是喂养小鸟，保卫家园，
抵抗捕食者等等。
除了自杀之外，再没有比放弃食物更利他的行为了。在社会性昆虫中，有许多把自
己的食物让给同伴的例子。成年非洲猎狗中也有利他的食物分享行为：有的外出捕猎，
有的在洞里留下照料幼小，回来后食物共享。利他性的食物分享在类人猿中也存在着，
黑猩猩就成功地互相乞讨食物。
对敌手的容忍可成为一种利他主义行为。动物同种之间的战斗具有典型的仪式性。
斗败者认输撤离，胜利者不会去伤害对方。在动物决斗中很少有致命现象出现，这是为
什么呢？除了我们在上一章中讨论的机制外，人们还有些其他见解。有一种解释认为，
这种怜悯对物种有好处，因为这样可以保持本物种最大数量的健康、未受伤的个体。另
一种假说认为，战斗中的礼仪化是亲族选择的结果：需要赢得战斗的胜利，同时又要保
住共同分载的基因。还有一种解释认为礼仪化的战斗是纯粹个体选择的结果。因为当一
个动物被其对手伤害之后，存在着另一种逐步升级的战斗。但这种形式没有得到进化。
尽管群组选择的理论尚不完善，但是它为理解社会行为及其最动荡的性质提供了见
解。最重要的是，它预言了既爱又恨的矛盾心理是社会性生物的一种生活方式。谈到公
正善良，个体被迫在不可调合的忠诚之间作出不完善的选择一在其自身、家族、部落，
和其他选择单位的“权力”与“义务”之间作出选择，而其中每个单位在进化中都有自
己的荣誉法典。因此，人的精神处于不断的混乱之中就没什么可奇怪的了。
如果社会生物学与神经生理学结合起来，或许能把古老的宗教观点改造成伦理学进
化起源的一种精确解释，从而得以知道在特定的时代我们作出这种选择而不是那种选择
的原因。这种理解能否产生行为的规则尚不得而知。目前，或许建立一条从动物行为到
人类社会行为的线索就足够了。
6-5人类的利他主义
人类利他主义看来是有缺点的。这主要是指人类利他主义牺牲的目的在于使一个群
体比其他群体更发达兴旺。不求回报的慷慨是人类最罕见和最珍视的行为，微妙而又不
容易定义。它似乎也是一种高级的选择模式，受到礼仪与环境的包围，得到奖章和激情
演说的赞誉。奖赏的目的在于藉此创造利他主义，促使别人表现利他主义。人类使真正
的利他主义神圣化了。在第一次世界大战和第二次世界大战期间，美国国会最高荣誉勋
章都给了一些不寻常的人，以身体压住爆炸的手榴弹来掩护同伴的人，在战斗中冒死救
助别人的人；以及作出其他丧失自己生命而有利他人的行动的人。这些人都是舍生忘死
的英雄。在生与死的关头，为了战斗的胜利，为同伴、战友的安全，毅然决然地选择自
己的死亡。英烈悲壮的利他主义牺牲都是勇敢的最终表现，显然应当得到最高荣誉。但
这些人在拼命的瞬间脑子里想的是些什么呢？这仍然是个谜。个人的虚荣心和自豪感在
这种场合总是重要的因素。詹姆斯·琼斯在《二次大战》一书中说：“纯粹的战斗激情
经常使得一个人自愿去死，而没有这种激情他可能会畏缩不前。”
动物中也存在着利他主义——不是为了自己的后代，而是为了本物种的其他成员。
这种自我牺牲的本领并非意味着有什么神性或超自然的地方，我们所寻求的是更合理的
生物学解释。那么立刻就会出现一个根本的问题：牺牲了的英雄没有后代。如果自我牺
牲的后果是断子绝孙，那么造成英雄的基因就会逐渐在群体中消失。一种狭隘的自然选
择判断会作出这样的预测：由于受自私基因支配的人在群体中必定超过利他基因支配的
人，所以在许多代之后，自私基因将会盛行起来，而群体就难于作出利他反应了。
那么利他主义如何能保持下去呢？在社会性昆虫中，这是不成问题的。自然选择已
扩大到把亲族选择包括在内的程度。而牺牲者本身就是不育的，其本身的存在不是为了
别的，仅仅是为双亲服务，为了让双亲生育更多的姐妹。
很自然，人们会提出这样的问题：是否能通过自然选择使人类中的利他主义得以进
化？这可以看看实际情况：人类的历史上，在大部分时间里，主要的社会单位都是直接
的家庭和密切的亲属关系网。直到现在为止，关系的远近、财产占有权和继承权的大小，
也完全是按照亲缘关系来决定的。这在全世界都是统一的标准。这种优越的内聚力以及
对亲属的细致认定，由于高级智慧而得以完善。所以亲族选择在人类一直是更有力量的
一种进化因素。和其他哺乳动物相比，这一点尤为明显。
当然，人类利他行为的形式和强度在很大程度上是由文化决定的。人类的社会进化
显然更有文化性而不是遗传性。但关键是所有的人类社会所强有力地表现出来的潜在情
绪还是通过基因进化的。社会生生物学的假说并不能解释人类社会之间的差异，但是它
可以解释为什么人类不同于其他哺乳动物，以及为什么在一个很窄的方面（即亲缘选择
占重要地位）人类和社会性昆虫更加相象。
人类利他主义的进化理论，由于大部分利他形式本质上是自私的这一点而显得极为
复杂。没有完全彻底自我消灭的人类利他主义形式。绝大多数高大英雄的生命都在预期
的巨大奖赏中得到了报酬，他们中大部分都相信个人的不朽。当诗人们歌唱欢乐的死亡
时，他们所指的根本不是死亡，而是神化或涅槃；他们所信奉的是智能的不朽，即精神
的永存不灭。
在许多情况下，利他主义行为的前提中包含着同情之心——人类相互救助的心理基
础。然而，同情是有选择的，而且往往是为自己服务的。印度教允许慷慨地照顾自己和
近亲，但并不鼓励同情无关的人，在印度最不受怜悯的是贱民。佛教的宗旨是通过利他
主义来保护自己，信徒以慷慨行为换取更好的个人生活，并用良好行为去补偿坏行为。
佛教国家和基督教国家都发现用信仰普遍怜悯的概念去进行侵犯战争是很方便的事，许
多战争都是在宗教的名义下进行的。例如历史上的十字军远征。
同情心是可变的，而且对政治现实的适应性很强；也就是说它与个人、家庭以及暂
时联盟的最高利益是一致的。
6-6两种利他主义
要理解这种奇妙的选择性，要解开人类利他主义之谜，我们必须区别两种合作行为
的基本形式。利他主义的冲动可能是非理智的，单方面为了别人。贡献者无意要求同样
的回报，也不为了得到报酬而有意识地作什么。这种行为是“无条件利他主义”，这种
行为相对地不受社会的奖励和惩罚的影响。存在这种行为的地方，大约是亲族选择或自
然选择在完整的家庭或者部落单位上起作用而进化的。可以预期，无条件利他主义的服
务对象是利他者的最近亲属。随着这种亲属关系的疏远，无条件利他主义越来越少见了。
相反，“有条件利他主义”行为，实质上是自私的。“利他者”期望从社会上为自
己或其亲属获得报酬。他的良好行为是一种老谋深算之举，往往完全是有意识的。他的
策略是由极其复杂的社会约束与社会需要所造成的。有条件利他主义最初是在个体选择
的基础上进化的，并受到变化莫测的文化进化的巨大影响。这种行为的心理媒介是谎言、
做作、欺骗、甚至于自欺，因为行为者本身对于自己的真实性是最笃信的。
问题是无条件利他主义和有条件利他主义在人类社会中的相对数量如何？在蜜蜂和
蚂蚁那里，这是不成问题的，因为那里主要是亲族选择，所以实际上全都是无条件的利
他主义。社会性昆虫之中是没有伪君子的。在人类社会中，有条件利他主义发展到了顶
点。在人类社会中的远亲或不相干的个体之间，互惠是关键所在。社会契约的完善已打
破了严格的亲族选择给古脊椎动物的制约。通过互惠的习俗，加上灵活的、无限丰富的
语言，以及语词分类的能力，人类流行着长期协议，在此基础上建成了文化与文明：
然而仍然还有问题：在所有这些契约性的超级结构下面，是否存在着无条件利他主
义的基础？这使人想起了休谟惊人的推测，即理性是激情的奴隶。所以我们就得问问：
制定契约的生物学目的是什么？有多么顽固的裙带关系在起作用？
这种差别是重要的，因为基于亲族选择的纯粹无条件利他主义是人类文明的敌人。
如果人类在很大的程度上受学习规则的支配，并且把情绪发育引向有利于自己的亲属和
部落，那么全球性的和谐一致就很难买现了。国际合作也将毁于不断的战争和经济斗争。
家族和领土的规则将成为以理性为奴的热情产物。
6-7无条件利他主义在人类社会中的限度
人类行为中两种利他主义的比例是令人乐观的。人类似乎足够自私和精于计算，所
以能保持较大的和谐与社会自稳定。这一陈述并不是自我矛盾的。真正的自私对于更加
完善的社会契约来说是关键的因素。
这种乐观基础是以部落文化和种族城邦为依据的。如果利他主义是严格地单向的
（无条件的），那么亲族和种族的纽带将由相应的聚合力加以维系。由于联盟的世系难
于或不可能被打破，它就会变得错综复杂直到文化变化在混乱之中停滞下来。在这种情
况下，社会单位就是些扩大的家庭和部落。甚至无法发展到国家的阶段。
为了更清楚地理解这个思想，让我们暂时回顾一下基本的进化理论。设想一种自我
服务行为的谱系。一端受益的只是个体，然后是核心家庭、家族、联盟、部落、王国，
最后，在另一端是最高的社会政治单位。那么，人类社会行为的固有本能对其中的哪个
单位最有利呢？在回答之前，先从另一角度看看自然选择：那些遵从最强烈的自然选择
的单位，那些以最高的频率生育和死亡的单位，与环境要求相一致的单位，将会受到隶
属于它们的个体因有行为的保护。在鲨鱼那里，自然选择在个体水平上以压倒一切的优
势起作用；所有的行为都是以自己为中心的。而水母、蜜蜂和自蚁则是以群落为中心的。
人类显然在这两种极端之间。到底在哪里呢？证据表明人类靠近个体的一边。离鲨
鱼比蜜蜂近些。个体行为，包括那些表面上为了部落和民族的利他主义行为，有时是以
迂回的方式为了个人的或其近亲的进化利益的。最为精级的社会组织形式，不管表面如
何，实质上都是为个体福利服务的工具。人类社会中，似乎只有对最近亲属的利他行为
才是无条件的（与社会昆虫和群落无脊椎动物的情况不可同日而语），其他的利他行为
都是有条件的。也就是互惠的、有报酬的。
在加勒比地区移民习俗研究和比较研究中，社会学家帕特森（Patterson）对联盟和
利他主义作出三个结论：（1）当历史环境使得民族、阶层、种族夫系之间发生冲突时，
个人的策略是尽量少参与冲突。2）个人的策略是使自己得到比他人尽可能多的利益。3）
尽管民族和种族的利益有时会占上风，但从长远的观点看，社会经济阶层是主要的因素，
即阶级的利益高于其他利益。
个人的种族统一性的力量和范围，是由他的社会经济阶层的一般利益所决定的。个
人首先为自己的利益服务，然后才是阶级，最后是种族。政治学中有一条收敛原理称之
为“指导者规律”，说的是社会的收益分给了统治政府的阶层。甚至“一个社会的道德，
也是那个社会的统治阶级的道德。”在美国，当然是指中产阶级。其实所有的机构，从
公司到教堂，其演化的方式都是为了增进统治它们的那些人的最高利益。人类的利他主
义，回到生物学的参考框架中，是有条件的。要寻找无条件的利他主义，必须探寻到个
体，而不能超出其子女和最近亲属的范围。
然而明显的事实是，全部人类利他主义都是在强有力的情绪控制下形成的，这会使
利他主义表现为最无条件的形式。在行施互惠的过程中表现出了最强烈的道德性惩戒。
人们普遍僧恶欺骗、变节，背叛和卖国。有最严格的法典来强化荣誉和忠诚。似乎本能
最初强化的学习规则使得人类对其群体成员具有这些价值而不是其他的价值。这些规则
也使得领土性和恐异症得到了发展，恐异症是对其他群体的成员的情绪态度。它的进化
渊源在亲缘学说的讨论中已介绍过了。
在学习规则和情绪担保基础之上的人类利他行为的内在结构是严格的和普遍的。这
种普遍化有下列形式，群体内成员越是贫乏，越要把群体的自恋作为一种补偿；群体越
丸个人因与群体一致而得到自恋满足就越弱，因而群体联结的聚合力就越小。而在群体
之内，个体更愿结成更小的群体；另外，如果已经存在着某种亚群体，作为较大国家的
部分的地区就要搞独立。
总之，有条件利他主义的特点是强烈的情绪和对物质的忠诚。人类在荣誉的准则方
面是一致的，但在把准则运用于何人时则变化莫测。联盟的组织、破坏、重建都很容易，
而非一成不变——没有永、恒的敌人，也没有永恒的朋友。群内与群外的区别是重要的，
但是精确的地理界线也是很容易变化的。
6一8行为价值观与目的
奇怪的是人类在精神义务崩溃的时候象大河决堤，一发而不可收。人们投入很大的
精力去安排自己的联盟，同时使他人有同样可选择的机会。利他主义的冲动是如此有力，
幸而大部分都是有条件的利他主义。如果利他主义都是无条件的话，那人类的历史就全
是裙带关系，种族主义。人类为自己的血亲牺牲自己的激情简直是可怕的。尽管我们在
社会契约的能力方面存在着缺陷，然而哺乳动物在自身的局限中，就有这种不断的更新
和乐观的犬儒主义。借此，有理智的人可以大有作为。
文化能使人类行为趋于利他完善化吗？文化能创造圣徒的种族吗？答案是否定的。
在意识形态方面，神学家们互相叫骂，都把对方指为罪恶之渊薮，是最邪恶的所在，
其实事情远不那么简单。有人大感困惑，这样写道：“如果有些邪恶之徒在那里阴险地
大干坏事，只需要把他们找出来消灭掉就完事了。但是划分善与恶的线贯穿于每个人的
心中。谁又乐于毁掉自己心脏的一部分呢？”
利他主义的人性化只有通过对伦理道德更科学的检验，才能有智慧和社会契约的见
地，教育心理学家劳伦斯·卡尔伯格（Lawvrence Kahlberg）相信在人的精神发育中有
六个伦理推理阶段，每个人的进步都是通过这六个阶段发育而来的。孩童从不加怀疑地
依赖干外在的规则和控制，到逐渐有一套成熟的内在标准，要经过）（1）仅仅为了免受
惩罚而遵守规则和权威：（2）为了得到奖赏和互换宠幸，而使自己与集团行为相符；
（3）好孩子意向，为了免受别人的白眼和拒斥；（4）职责意向，兔遭权威斥责、免得
破坏秩序和招致罪过；（5）墨守法规意向，认识到契约的价值、制定规则中的某些武断
是为了维护普遍的善；（6）意识或原则意向，对选择原则的初步忠诚，在法律被认为害
大于利的情况下，这种意向能否决法律。
这些阶段的基础是孩子对有关道德问题的语言反应。由于知识和训练的不同，一个
人可以在这个阶梯的任何一级上停下来，大多数人达到了第四或第五阶段，当伦理选择
带有契约和墨守成规的性质时，所体现的道德就是大多数人类社会进化的基础。如果这
种判断是正确的，那么伦理个体发育已被从遗传上同化了，变成了精神发育过程自动指
导的部分。个体通过学习规则和相对不灵活的情绪反应的控制，越过第五阶段。有些人
在重要的关头由外在事件引起了意向的转移。但是大部分人都达到第四或第五阶段，并
能和谐地生存下去——这是更新世狩猎——采集人阵营的伦理标准。
由于我们已经不是生活在狩猎——采集人的小群体之内了。所以第六阶段是最近于
非生物学过程的，因而也最易于过分扩大化。个人所选择的原则与判断群体和法律的原
则是有矛盾的。由直觉在情绪的基础上所选择的规则，就其起源而言基本上是生物学上
的，因而只能强化原始社会的秩序。这种道德是下意识地形成的，是要给群体奉献一种
新的理性。要改变对无条件利他主义作用的信仰。
但是，如果原则是由远离生物学的知识和理性作出的，至少从理论上可以是非达尔
文主义的。也就是说，所选定的原则并不符合生物进化的原则。这就引起了一个问题：
作为原则选择标准的伦理价值和文化素养本身，不也是进化的结果吗？既然创造它们的
人都是进化的成果，如果说它们会违反进化的规律，是讲不通的。
高级伦理价值的文化进化不能获得一种与生物进化相反的方向和力量，并完全取代
基因进化。基因是有约束力的。这种约束将是长久的。人类的价值观必须与基因库的影
响相一致，否则是不可想象的。由于大脑是进化的产物，因此人类的行为、指导和驱动
行为的最深刻隐秘的精神反应，都是一种迂回而复杂的技术手段，它们的目的过去是、
现在是、将来也必是使人类的遗传物质得以维持和发展。伦理价值的最终功能也没有超
出这一伟大目标的更合理的证明。
第七章 性与性冲突的奥秘
真正使我们陷于困境的，都是那些我们对自己不理解的东西。
——唐纳德·A·里德
7-1性的意义
性是人类生物学的一个中心问题，性是渗透到我们的生命存在的各个方面的一种千
变万化、无限复杂的现象。在生命的每个阶段，性都以新的形式出现。但是，对于性存
在的意义及其演化实质，对于性与性引起的一系列问题，迄今为止，人们还缺乏深刻的
理解。
性的问题，之所以有那么多的盲目无知、愚昧滞塞，以致造成种种社会与个人的不
幸与痛苦，是由于性本身的模糊、复杂与矛盾的事实所致。性的存在并不是为了纯粹的
生殖目的。按理说，社会进化与性是矛盾的，性生殖必然限制和影响社会进化的步伐，
而没有促进这种进化。在进化过程中，性是一种反社会的力量。因为如果完善的社会是
没有冲突、高度利他主义和高度协作的社会的话，那么其社会成员在遗传上应是同一的。
可是性生殖的出现，使成员之间产生了差异，亲代和子代的共同基因也由此减少了一半。
随之而来的是不可避免的利益冲突——两性之间的冲突和亲代与子代之间的冲突。雄性
如果能给更多的雌性授精，那将会传播更多自己的基因，从遗传适应的进化标准看，无
疑是有利的；但在许多的物种里面（人类恰好属于这样的物种），雌性需要雄性的大力
帮助，因此本能地否定和反对雄性的额外交配。
子代需要亲代更多的服务，而亲代则试图尽可能生育更多的后代——传播更多的基
因。这种需要上的差别导致了亲代与子代之间利益上的矛盾冲突。在解决这类冲突时，
亲代甚至不借对子代进行必要的惩戒性侵犯。
至于由共同的对异性的需要而引起的同性（往往是雄性）间的激烈竞争，那就更普
遍了。不仅在较高等的脊推动物中，性竞争司空见惯，就连虫豸一类的低级动物中，性
竞争的激烈程度也是颇为可观的。倘若在进化中没有性差异的出现，这类生物竞争本来
是可以避免的。
事实上，进化过程为生物的繁殖创造了比复杂的交配和授精过程更为有效的方法。
细菌生殖是一分为二，只消20分钟便是一代。水螅从身上长出芽胞而产生后代。海绵的
每片碎片都能长成一个完整的新个体。因此，如果性与性活动的目标是生殖，那我们的
祖先就会没有性。人可以是无性的，从中性的子宫表皮细胞长出新的后代。象细菌那样
一分为二的无性增殖法在罕见的情况下也会在人类中发生：同卵双胞胎。
除了人类之外，性的基本功能中可能也不包含着性快感的成份。因为大多数动物的
性活动是机械的，很少有性交前的准备活动。没有大脑的无脊椎动物和微生物就根本无
性快感可言。性快感充其量是一些动物的强化手段，是引诱那些具有多能神经系统的生
物作出时间和精力上的投资，以便从事求爱、性交和抚育后代的方法。
况且，无论从哪方面看，性都是一种无偿的消费，并且是充满风险的活动。从能量
的角度看是一种浪费，而且也有危险，因为易于受到竞争者和捕食者的伤害。从显微水
平上看，决定性别的遗传机制排列精细，并易干受到干扰。对于人类来说，一条性染色
体太少或大多，或者发育着的胎儿在激素平衡方面的微妙变化，都会导致生理和行为上
的异常和病态。
因此，性本身并不提供直接的进化利益。而且，性生殖自然造成了遗传赤字。如果
个体不用性的方法增殖，所有的后代都会和他相同。而它和另一个不相干的个体结成性
伴侣，不仅每个后代中的基因都只有它的一半，而且此后每一代还要再减半一次。如此
下去，用不了几代，一个个体的“基因型”就会被“淹没”在群体基因库中了。
因此，有无数理由说明应采取无性生殖：无性生殖是独自的、直接的、安全的、节
能的，并且是自私的。那么为什么性别能进化呢？
主要的原因是性创造了多样性，而多样性则是亲代为了对付无法预料的环境变化所
下的赌注。设想下列情况：有两种动物，每种动物的个体都带有两种基因A和a，即每个
个体的基因型都是Aa。一种动物营无性生殖，所以全部后代都是Aa；另一种动物营有性
生殖，它产生的性细胞每个只包含一种基因，不是A就是a。因此它们的后代有三种可能
的基因型：AA，Aa，aa。如果环境变化——比如说严寒的冬天，洪水，危险的捕食动物
入侵——的结果有利于aa，那么在下面的世代中有性生殖的群体就会主要由aa组成，直
到环境变为有利于AA，或Aa。
事实上，性生殖所提供的多样性潜力简直是无穷无尽的。从理论上讲，一对夫妻所
能提供的遗传差异数量是547个遗传上不同的个体；而一个完整的群体中，保守地估计也
有101000个可能变异。别忘了，天文学家估计整个宇宙中也只有1080个原子。所以，
“多如银河之沙”的说法，远远不足以形容性生殖所能提供的遗传多样性。这种无限的
多样性以及由此造成的适应潜力解释了为什么有如此众多的生物不厌其烦地进行有性生
殖。
7-2两性及其冲突
那么为什么通常只有两种性别呢？从理论上讲可以有只有一种性别的性系统——从
解剖上看是统一的个体，能产生形状一致的生殖细胞，并把它们不加选择地结合在一起，
有些低等植物正是这样。也可以出现无数的性别，某些真菌便是如此。但是两性系统盛
行在大部分生命中。这种系统似乎能提供最有效的分工。
典型的雌性是特化来造卵的。卵子大，有利于保存、转移，还可以在幼体能从外部
摄取营养之前提供营养。雄性是制造精子的，精子是一种小配子，也是最小的细胞单位。
两个配子结合时，造成了基因的混合。因此，受精卵与无性生殖细胞的差别中有一个根
本的特点：它有新的混合基因，即新的基因型。两种性细胞在解剖上差异极大。人的卵
就比精子大8，500倍，人类性别的生物学和心理学贯穿着这种由配子差异造成的差别。
最重要的直接后果，是女性在每个性细胞中都投入了更大的投资。一个女人一生只能产
400个左右卵，最大的可能也只有20个卵成为孩子。怀孕、分娩、抚育的代价就更大了。
相反，一个男人每次射精就能放出数亿个精子。他一旦给女方授了精，纯粹的生理义务
也完成了。他的基因将和大方的获利相等，但投资却小得多。
由此造成的两性冲突不仅是人类的一大特性，而且是大多数动物都存在的问题。在
动物中，雄性的特点是侵犯性强，在交配季节表现得最为强烈。从卵受精到胎儿出生这
段时间里，一个雄性可以给许多雌性授精，而一个雌性却只能接受一个雄性的授精。这
就使得雄性好侵犯、急躁、在感情方面易变，并且无鉴别力。从理论上讲，女子羞怯不
表态，对于发现最佳男性基因是有利的。同样重要的是，雌性要选择那些授精后更愿和
她们呆在一起的雄性。
人类忠实地遵从这一生物学原理。的确。现存的许多社会中在性道德和住分工方面
有众多的差别，这与文化有关。社会使自身的习惯从属于环境的需要，有严格的一夫一
妻制，也有极端的多配偶制。在男人和女人的行为与衣着之间，有几乎不分男女的情形，
也有存在极大差别的形式。人们有意识地改变态度；一个社会的流行风尚可以在一代人
之中发生变化。然而这种灵活性并非没有限度，其背后潜在的一般特征与进化理论的预
期是一致的。所以，让我们先集中讨论生物学上有意义的一般性，暂时先不考虑文化影
响的不可否认的重要的可塑性问题。
首先，人类是适中的多配偶物种，在性伙伴关系中，以男人造成的变化为最多。人
类大约3/4的社会形态允许多妻，其中大多数还有法律和习俗为之张目。伊斯兰教就规定
可以娶四个妻子。而支持多夫的社会还不足1％。其他的那些一夫一妻制社会只具一种法
律上的意义，而以情妇和其他方法补充实际上的一夫多妻制。
男人总把女人当作一种有限的资源，因而也是一种有价值的财产。她们在等级婚姻
中成为受益者：通过婚姻可以提高社会地位。一夫多妻和等级婚姻在本质上是相互补充
的。在各种文化中，男人都是追寻和获取，而女人则受到保护或打击。当把性作为出卖
物时，通常男人为买主。妓女是受歧视的社会成员，她们在陌生人面前放弃了自己宝贵
的生殖投资。
解剖学上的差异是分工的基础。这种生理上的差别并不是刺激和训练的结果。人类
两性之间的性格差异与其他哺乳动物没什么差别。
7-3两性投资的差额
性歧视是哪儿来的？这种不合理的现象有生物学上的原因。也就是说，它也是一种
进化产物。
我们不能简单地承认有些动物是雌性的，有些是雄性的。还应该追究一下，雌雄这
两个字到底是什么意思？雄性的本质是什么？雌性的根本定义又是什么？对于人类甚至
整个哺乳动物，这似乎不算问题。雄性有阴茎在体外，雌性定有喂奶的乳房；婴孩要在
雌性体内长成，两性的染色体也有差别，如此等等。这些判断个体性别的标准对于哺乳
动物来说是无可厚非的。可是对于一般的动物和植物，这样的标准就大不可靠了；例如
青蛙、鱼类、天鹅、野鸭，则既没有阴茎，也没有乳房。但是有一个基本特性可以适用
于所有的动物和植物，以用作判别雌雄的标准。那就是雄性的性细胞比雌性的性细胞要
小得多，数量却多得多。这种差别在爬行类和鸟类尤为显著。恐龙蛋象西瓜那么大，鸵
鸟蛋象甜瓜那样大，可它们都是一个性细胞。至于精子，那可就小得肉眼看不见了。巨
大的雌性性细胞（卵）是一种宝贵的资源。人类对这种资源的认识和利用在实践上远远
走在了理论的前面。例如人们把爬行动物和鸟类的卵当美味之食由来已久，以至于大海
龟和某些珍禽因此而面临绝种的险境。不过要是把海龟和禽类的雄性性细胞当作食物，
可能它们是不会有绝灭之虞的。人卵虽然小得只能在显微镜下才能看到，但其稀少和宝
贵程度更是毫不逊色。
这样一比较就可以看出，在生殖过程的初始，雌性就已经吃了大亏，而雄性则占了
大便宜：尽管投资相差甚远，收获却大家相等——下一代身上雌雄两性的基因含量永远
是相等的（超雄（XYY）、超雌现象（XXY、XXXY），属于畸型病态，不在此例〕。就拿
悬殊远比鸟类等小得多的人类来说，投资比例也是8，500：1！如果你想投资办个企业，
而自己又干不了，必须找个合作人，难道你能这样对人家说话而达到目的吗？“喂！老
兄，我出一块钱，你出8，500元，加起来是8501元。拿这些钱投资冒险，由你去经营，
将来赚了钱二一添作五，谁也不许多拿半个子。怎么样，成交吧？”可以肯定，这笔交
易是成不了的，人家还会认定你是个贪婪无度的吸血鬼，剥削成性的寄生虫呢。
可是，男女结合生个孩子，实质上就是这么一笔买卖。女子一开始就以其巨大而营
养丰富的卵子付出了比男于更多的投资额，而从怀孕起，对幼儿承担的“义务”就比男
子更大。母亲对子女的投资大于父亲，不仅在一开始，孩子的整个发育阶段都是这样。
十月怀胎，一朝分娩；哺乳喂养，照料教育，所有这一切，基本上都是由母亲承担的。
从纯粹的生殖意义上讲，男子作父亲不费什么力气，而女子当母亲则必须付出重大的代
价。
7-4两性行为模式的差异
某些社会生物学家有这种认识：鉴于上述种种理由，男子可能比女子更倾向于“乱
交”——和尽可能多的女子发生关系：而女子则比男子专一性强得多，不愿和多个男子
同时有性关系。这丝毫没有证明男子在性的问题上天生自私放荡。尽量多和异性结合、
多生育后代，至少从进化的角度上讲是有利的。只不过男子较容易做到这一点，而女子
却做不到罢了。至于“兴趣”的问题，在进化的历史上是没有地位的。
根据女子的实际情况，她需要有人帮助和照顾（亦或这是女性依赖性的原因）。所
以女性选择的是那种忠诚型的男性。当然，男子也希望女性“贞洁”、并忠于他。只不
过当他觊觎其他女子时，又希望对方不至过“迂”，把贞洁二字看得太重。社会生物学
家的计算结果是，若在全部女子中有5／6的忠诚型，全部男人中有5／8的忠诚型，群体
在遗传上就是稳定的。当然，假定每个男人5/8的时间保持忠诚，其余的时间去寻花问柳；
而每个女子5/6的时间保持“贞洁”，1／6的时间纵情放荡，同样可以实现进化上的稳定
状态。可见，女子的自由度显然小子男子。
7-5家庭幸福策略
社会生物学家认为，雌性个体受剥削，而这种剥削行为在进化上的主要基础是，卵
子比精子大。由于这种生物学上的差异，使得雌性在处理两性关系上主要采取两种策略。
其中之一称为”家庭幸福策略”（The doniestic-bliss stratege ）。
何谓家庭幸福策略？简单他说就是选择并保持雄住个体对家庭生活的眷恋和忠诚。
为了简明易懂。还是举人类社会生活中的例子方便些。是否能成为忠诚的文夫，这在男
子中是有所差异的。如果女子能在婚前对此有所鉴别，并选择那种将会成为忠诚丈夫的
人，无疑是有利的，为了作到选择合适的丈夫，并保持他对家庭的忠心，女子有两种必
然采取的方法：一是长时间地搭架子，忸怩作态；半推半就、不置可否，即使心中愿意，
也决不主动说出来，采取被动姿态，既是为了考验男方的忠诚度，也是为了将来的主动。
另一种方式是让男方在婚前就进行重大的投资。例如提供无偿劳务、要求家庭用品和设
备的必须数量、现金、存款等等，迫使男子事先进行投资，使未来的家庭趋于稳定：成
家之后男子再抛弃女方，另找新欢，就要损失不少东西。
从理论上讲，从进化稳定的角度上看，只要能够使雄性个体付出昂贵的代价，不论
是什么，都是可以奏效的，即使这种代价对于尚未出世的幼儿并无直接益处，也没关系。
如果有一种动物的雌性都强迫雄性丢完成诸如杀死一条巨角毒龙，翻越一座万仞高山的
伟业，然后才允许交配，那也会降低雄性交配后不辞而别的可能性。因为即使有的雄性
企图抛弃自己的配偶，再寻新的雌性交配以传播自己更多的基因，但想到还得再去杀条
龙或翻座山，这种念头也就没有多少吸引力了。但是必须有个先决条件，那就是大多数
雌性都要坚持这种策略，否则就会无效——只要有相当数量的雌性并不要求事先付代价，
那些要高价的就只好老死闺阃，终身莫嫁了。
7-6大丈夫策略
什么是大丈夫策略（the he-man stratege ）呢？人类并不采取这种策略，多见之
于动物之中。表现形式为一雄多雌，人类也有一夫多妻现象，但毕竟为数不多，且也不
是女性自愿采取，而是男人自己规定的。大丈夫策略是指雌性并不关心得到雄性的照顾，
而是把全付精力用于培育优质基因。雌性实施这项策略的手段依然如故：拒绝交配。它
们不轻易和任何雄性交配，总是精心遴选，慎之又慎。由于选择标准的一致，结果得以
和雌性交配的只是少数几个幸运儿。例如，对海豹的研究表明，4％的雄海豹所进行的交
配，占了总交配额的88％，其余96％的可怜家伙，只能分享12％。
7-7炫耀行为
在雄性个体相互竞争，都想成为雌性个体心目中的大丈夫的情况下，作母亲的能为
其基因所作的最大好事，就是尽量生出个日后令人刮目相看的大丈夫式的儿子。使它长
大之后，能赢得很多交配机会，从而使母亲的基因传播开去。换言之，能与一个诱人的
具有大丈夫气概的雄性交配，很可能生出对后代雌性颇有吸引力的儿子，也就能有更多
的后代。
这样，雄性个体就会自然而然地炫耀自己的出众之处，尽管这种炫耀本身看起来很
可笑，很荒唐。例如孔雀和极乐鸟的大长尾巴，鹿头上的叉丫三角，还有一种流苏鹬鸟，
为了争夺雌性，把脖子上的羽毛倒竖起来，以示炫耀。
客观地讲，孔雀和极乐鸟的长尾巴并无用处，而雄鹿头上的巨角也不过是种累赘。
这些东西本身对于生存甚至是不利的，它影响了动物行动的敏捷，给捕食者创造了方便
条件。但是这种累赘似乎向雌性显示了这样的道理：你看，我拖着这么长的尾巴，照样
生活得很好，这本身就说明了我的强壮。那些秃尾巴货，不是营养不良长不起尾巴来。
就是战斗力不强被人给咬掉了。巨角虽然沉重，但它恰好是一种雄性的象征，头顶沉重
的大角，仍然奔跑如飞，战而必胜，足以说明本身的强健骁勇。这样的雄性都不被选中，
还有谁呢？于是长尾巴、大犄角也就在这种住选择压力之下得以进化了。不难看出，这
种炫耀行为的解释，既能讲得通，又很荒诞。但这正是自然界的奥妙和迷人之处。
仔细观察就会发现，自然界中基因生存机器的所有成功的生存策略，都是矛盾着的
选择压力之间的折衷产物，一种对抗的力量正是一种重要的促进力量。自然选择为生命
提供了各种各样的生存手段，从而创造了生命界的无限多样性。但是每种具体的生存之
路，似乎都是横跨万仞绝壁的独木桥，稍有偏离就横遭不测。以雄性炫耀行为为例，不
炫耀，得不到雌性垂青，基因传递不下去；炫耀吧，又给自己造成了各种困难和危险，
甚至有杀身之祸。美丽的长尾巴很可能缠在树枝上脱身不得；过大的犄角也会加重负担，
减慢逃避捕食猛兽的奔跑速度；斑斓绚丽的色彩比不那么惹眼刺目的平淡之躯更容易招
来豺狼虎豹，鹰鹞雕鹫。面临着这种矛盾的处境，雄性必须作出选择：要么冒着风险去
传播基因，争取交配机会，要么过安全些的生活，只此一生，一死了之。这里把雄性动
物描述得好象有意识地去长长尾巴或花羽毛，其实自然不是这样，只不过是：炫耀者留
下后代，还是炫耀者；不炫耀者，留不下后代，也流传不下去。
看起来雄性动物象个赌徒，为了赚一大笔，不惜输光赔尽。这还是由于精子廉价、
卵子昂贵造成的。在任何物种里面精子的数量都远远超过了卵子，因此卵子比精子的处
境好得多。任何一个卵子遇到精子的机会比起精子遇到卵子的机会要大得多，也就是说，
卵子受精成为个体的可能性大，而精子“白活一世”的可能性大。因此，雌性个体不必
象雄性那样具有吸引力就能保证它的卵子有受精的机会。
所以，对动物而言，一只雄性完全有能力使雌性受孕正是它炫耀的冒险本钱。它当
然可能因华丽的奇装异服而招来捕食者，也可能被长长的大尾巴缠在丛林里。但在死亡
之前，它可能已有一大批子女了。所以，从基因的角度看，炫耀还是合算的——没有吸
引力，即使活得再长，连一次交配机会也没有，基因怎么传播？对基因来说，世代相传
是高于一切的。用道金斯的话说：“一个雄性如果失去了它的不朽基因，那它即使占有
了整个世界又有什么用呢？”
7-8骡子难局与性不平衡
不是生物学研究表明性比率一般都是平衡的吗？不是两性之比都在1：1左右吗？怎
么会出现两性行为上不乎衡现象呢？别忘了，雌性受孕生育一次是件费时费力的事，决
不象雄性那样轻而易举。由于这个原因，雌性在“交欢”上总是比较挑剔的。因为在进
化史上，她不挑剔就会吃大亏。大家都知道骡子，它是马和驴子杂交的产物，虽然身高
体大，力气不小，可是不能生育。因此凡是投入到骡子身上的精力，都算白费了，基因
在骡子身上只有死路一条。对骡子的父亲，问题倒也不大，反正精子有的是，死就死吧。
可是骡子的母亲呢？怀孕、生产、哺乳，全功尽弃。所以骡子的母亲有充分的理由挑剔，
避免这种不幸。
人类当然不等同于动物，不可能面临骡子难局。但也有个后代健康问题，还有近亲
婚姻生育失败问题。血亲之间的婚配，容易产生不利的遗传后果，会造成致死基因和半
致死基因的活动机会，造成后代畸形、滞呆、先天不良等等可怕的病症。因此，凡是存
在乱伦禁忌的地方，女性比男性更严格地遵守这种禁忌。如果乱伦关系中年龄大的一方
较主动，那么父女乱伦比母子乱伦更普遍。兄弟姐妹之间的乱伦，介乎前二者之间。
要这么一说，从全世界大多数社会一妻一夫制的现实看，倒是符合女子利益，男人
反倒不大乐意了。这是由两方面的因素造成的。一、男人虽愿和女人乱交，但却不希望
对方乱交，他愿得到性的垄断权，这也是自私目的使然。二、由于生产的发展，要垄断
经济产品，并传之后代，这就是私有制的起源。
7-9性快乐的进化意义
人类性活动的强度和变化也是独特的，性的目的几乎完全与生殖脱节。妇女性接受
能力几乎是连续的，除了月经之外没有中断。为什么会这样呢？可信的解释是，这种特
点促进了联盟；这种生理上的适应通过更紧密地把原始家族的成员结合在一起而提供了
进化适应。通常，男女之间频繁的性活动是巩固对偶关系的机制。而且性活动的频繁也
降低了雄性的侵犯竞争活动，在其他灵长类和哺乳动物中，当雌性进入发情阶段后，雄
性的敌对行动就加强了。而在原始人类中，由于发情期的消失而减少了这种潜在的竞争，
并确保了狩猎男子的联盟。
人类是性快乐的行家里手。他们通过审视潜在的伙伴，通过幻想、诗歌、歌曲以及
各种令人愉快的微妙调情来纵情享乐，从而造成预先准备活动、最后导致性交。这一切
只是联盟所必须的，而与生殖并无关系。如果授精只是性的一种生物学功能的话，那就
应该以更经济的方法在很短时间之内完成。从动物界的情况来看，那些社会性差的物种
就没有什么交配仪式。而那些长期成对的物种中就有着精密的求偶仪式。因此，人类的
大部分性快乐都是促进联盟的强化因子。爱和性的确结合在一起了。
犹太教和基督教错误地评价了性的生物学意义。直到今天罗马天主教堂还断言性行
为的基本作用是丈夫给妻子授精。他们以为上帝在人的本质中安排了不可改变的训令，
而教会由此获得了权威，这是荒谬的。生物学规律是由自然选择造成的，并不需要任何
宗教的或世俗的权威力量，那些无视生物学的理论家都错解了这些规律。从人类的遗传
历史中可以推断出，性习惯首先是一种结合的机制，其次才是生殖的手段。
7-10同性恋的进化原因
甚至同性恋也具有生物学上的意义。同性恋毕竟是一种联合的形式，正如异性恋行
为的主要内容是加强关系一样，同性爱好也可以有遗传基础，由于给携带者带来了好处，
同性恋的基因就可能在原始社会中传播开了。
既然同性恋者没有孩子，怎么会在群体中传播他们的基因呢？一种答案是，由于他
们的存在，他们的近亲会有更多的孩子。原始社会中的同性恋者可以帮助同性成员，既
可以帮着打猎，也可以帮助采集，还可以帮助做家庭事务中的各种工作。在家里由于不
作母亲，所以工作起来特别有效，从而大大帮了其姐妹的忙。这样，如果近亲的生存和
生殖大受其益，他们所分载的同性恋基因也就会传播开来。基因库里有同性恋基因的群
体更有优势。可以把这种概念称为同性恋起源的“亲缘选择假说”。
第八章 通讯交流
通讯是社会得以粘合在一起的混凝土。
——维纳
8-1交流的基本原理
什么是通讯交流（Communication）？用一个简单的陈述句从生物学上加以定义，生
物学上的交流是一个机体（或细胞）的部分活动，它改变了另一个机体（或细胞）的可
能行为模式，并促进一方或双方的适应性。这里所说的适应性，是指通过自然选择在某
种程度上从遗传上规定了的信号或者反应，亦或这两个方面。交流既不是信号本身，也
不是反应本身，交流是信号与反应之间的关系，即一个动物发出信号，而另一个动物作
出反响。假设这种反应与没有该信号的情况下可能的行为并无差异，那也算不得交流。
人类的交流可以在参与者的行为并无外在变化的情况下发生。人们可以注意到微不
足道的或无用的信息；但接受了并不去用它们。但是在动物行为的研究中，交流只不过
是明显行为的变化模式，要附加上精神标准，就会陷于神秘主义。对于存在着一定的可
能性变化行动，我们从一般的意义上是不能认之为交流的。捕食动物的袭击必然会改变
被捕食者的行为模式，但是我们绝不能用交流来描述这种现象。在发生感觉的地方，并
不一定有交流。
交流的系统总体分析这个概念容易创造，但很难完成。这种分析要立足于三方面：
信息功能的鉴定，即对交流者而言，信息有何意义，从而认识交流在改变遗传适应中的
作用；信息的进化起源或文化起源的推论；通讯通道的完全特化。哲学家们对于下述事
实尚未充分看清：人类的思想只不过是通讯交流的一种特例。从进化生物学的角度来研
究通讯交流，可认为在社会行为中交流功能研究的关键是分类艺术。
通讯交流的内容包括：促进与模仿、监视、接触，个体识别与等级识别、地位信号、
乞食与赐食，修饰活动、警告、集会与纳员、领导术、胚胎交流、表演邀请、威胁、屈
服与安慰、巢穴救济仪式、性行为、等级抑制作用，等等。
8-2复杂的系统
甚至在动物学家那里，也有一种普遍的错误概念，认为大多数的动物通讯是由参与
者的刺激和反应的简单信号组成的。这种数值式的简单模式的确可在微生物和许多低级
无脊推动物中发现。但是，在具有大脑的动物中，其社会行为就极为迂回复杂了。
A.斑尾林鸽的生殖
斑尾林鸽的生殖行为，可以作因果性观察。因为在几周的时间里，配偶之间交换的
不多几个信号调节了这些行为。事实上，细致的研究表明，这不过是通过精确的通讯安
排、外在刺激、激素活动等所展现的一场生理戏剧。整个循环要六到七个星期。成年的
雄鸽与雌鸽一旦被一起放在一只有筑巢材料的笼子里，雄鸽就开始求爱了，它一边鞠躬
点头，一边咕咕叫个不停。几小时之后，它们选好了筑巢的凹面基地（在实验室里是只
碗），并蹲伏在里面，同时发出一种特殊的叫声。很快，两只鸽子就把筑巢材料运到基
地里，并用这些材料筑起一只简易的巢来。几天筑巢之后，雌鸽对巢的依恋增加了，不
久就生下两只鸽蛋。此后，两只鸽子轮流孵蛋。实验表明，交配本身刺激了脑下垂体分
泌促性腺激素。这种物质又促进了雌性激素，后者引起了筑巢行为和孕甾酮的产生，孵
化行为是孕甾酮的结果。另一种垂体激素是促乳素，它引起了嗉囊上皮的增长。脱落的
上皮，象“奶”一样喂给雏鸽。促乳素还维持了孵化行为。当雏鸽长到两至三周大时，
双亲就开始不管它们了，不久之后，双亲就开始了新的激素-行为循环。在实验室里，这
种过程常年连续不断。
B，昆虫和脊椎动物中狂热的求偶炫耀
尽管昆虫的大脑比脊推动物的大脑小好几个数量级，但是它们大多数的炫耀行为至
少是同样复杂的。蜜蜂的摇摆舞，某些蚂蚁的混合味迹和触角炫耀表明了这一点。也许
已知最复杂的模式是syrabula属的一种蝗虫的行为。1972年，奥特（Otte）描述道，炫
耀行为按顺序大都由这种或那种包括几种声音的音组构成的，声音是由摩擦造成的，还
伴随着触角与翅膀的特殊爱抚。
椎脊动物中最精致的求偶过程，表现在流苏鹬的行为中。雄鸟的表现要符合它在统
治等级中的地位。至少有22种炫耀方式，根据信号单位的不同就可区分它们的地位。
C.鲸鱼之歌
在所有的动物中，已知最为精妙杰出的炫耀行为可能是座头鲸的歌声。1971年，有
人分析了座头鲸的